生物數學包括多個方麵:數量增長模型,生物化學過程,以及核苷酸排序。目前建立了許多模型,也許還要加一項:意識和神經編碼。
早在1798年,Thomas Matthus就提出了指數增長模型:dP/dt = (b – d)P, b = 出生率,d是死亡率。但此模型對於長期的增長並不適合,於是有了邏輯模型:dP/dt = P*E(P), E(P) 受環境因素影響,要求滿足:E(0)= r, 當P較小時,以速率r增長;E(K) = 0, 當數量達到環境容許量K時,停止增長。
數量增減模型必須要考慮到年齡;因為隻有特定年齡才能生育,而且出生率和死亡率與年齡有關。在離散的年齡結構模型中,我們把數量分成n個年齡段:N(t) = 【N1(t), N2(t), , Nn(t)】,Ni(t)是在時刻t,年齡為i的數量。在下一時刻,N(t+1) = N(t) L^T, L^T 是Leslie矩陣L的轉置;L的第一行是各年齡段的成熟率(成長到可生育年齡),其它行則是從一個年齡段到下一個年齡段的存活概率。Leslie矩陣L的特征值決定了是增還是減:大於1時在增長,小於1時在衰減,等於1時趨於穩定。
對於連續的年齡模型,我們有McKendrick-von Foerster 偏微分方程:
∂n(a, t)/∂t + ∂n(a, t)/∂a =−μ(a) n(a, t)
其中,n(a, t) 是年齡為a在時刻t的個體密度(單位空間上的個體數量),μ(a) 是與年齡相關的死亡率。加上邊界條件:
n(0, t) = b(a) n(a, t) 關於年齡a從0到t的積分(累加)
其中,b(a) 為年齡相關的出生率。
兩個族群的競爭模型有:dP/dt = P E(P, Q), dQ/dt = Q F(P, Q). 可以簡單地要求函數E和F與數量P和Q線性相關,其係數的比值與食物消耗量的比值正相關:占用資源多的族群增長更快。捕食模型則為:捕食者P,被食者Q,滿足方程 dP/dt = P(aQ – b), dQ/dt = Q(c – mP).比例係數a, b, c, m可以由實際觀察確定。
考慮到環境因素的不確定性,更接近實際情況的是隨機模型。我們有隨機指數模型:
dN = rN dt + σN dW(t)
其中,N(t)為時刻t的數量,r為平均增長率(出生率-死亡率),σ 代表幹擾因子,W(t)則為描述布朗運動的Wiener 過程。
隨機邏輯模型則加上了環境容許量K:dN = rN(1−N/K)dt + σN dWt.
還有離散時間的隨機模型:N(t+1)= sum of Xi, i 從1加到 N(t); Xi 是上一時刻t的每個個體所產生的下一代數量,它們是獨立同分布的隨機變量。
連續模型則為:
dP(N, t)/dt = B(N−1)P(N−1, t) + D(N+1)P(N+1, t)− [B(N) + D(N)]P(N, t)
其中,P(N, t) 是在時刻t, 具有族群數量N的概率;B(N), D(N) 分別為族群數量為N時的出身率和死亡率。
不要試著去解這些偏微分方程,因為它們的解沒有確定的數學表達式; 隻有一些不精確的數值解。我們可以通過過去的實際觀測,去驗證一下某個模型是否合適;以後再有類似事件發生時,可以預測。
更複雜的事情來了:數量增長還要受到傳染性疾病的影響。我們還要考慮一些健康狀態:可疑感染數S,已被感染數I,已恢複數R;SIR與疫苗接種數V,暴露數E,等有關。在時刻t的現存總數N(t) = S(t) + I(t) + R(t)。最簡單的模型為:
dS/dt =−β SI/N
dI/dt = β SI/N −γI
dR/dt = γI
其中,β 為傳染率,γ 為恢複率。此模型可用於封閉族群(無新生,無死亡),永久免疫,而且是同類物種。
如果考慮到新生和死亡,方程組應當寫為
dS/dt = bN − β SI/N − μS
dI/dt = β SI/N − (γ + μ + α)I
dR/dt = γI − μR
其中,b是出生率,μ是自然死亡率,α是疾病誘發的死亡率。
再加上一個暴露數E (exposed), T為疾病潛伏時長,可以得到一個SEIR模型:
dE/ dt =β SI/N – E/T。
此模型被用於流感病毒、麻疹病毒,以及2019年底暴發的武漢肺炎病毒。
一個重要參數是,R0 = βγ + μ + α: 當它>1時,表示疾病入侵;小於1時,疾病消退。
綜合增長與傳染病的一個簡單模型是,
dN/dt = rN(1−N/K) − αI
此模型可能引起族群數量動蕩,甚至崩潰。
我們也可以把隨機因素考慮進去,從而寫出相應的偏微分方程。但是,求解太難,比解統計物理學中的量子方程更加複雜,我隻好暫停。