光合作用的種類

http://wc.pima.edu/Bfiero/tucsonecology/plants/plants_photosynthesis.htm

用於介紹3種光合作用的途徑及和幹旱環境的關係

概念:

• 光合作用：利用太陽光能把二氧化碳CO₂和水H₂O結合起來形成糖（CH₂O）和放出氧氣（O₂）。糖分中儲存有能量，它們可以作為初始原料來合成其他分子。

• 呼吸作用： 作用和光合作用相反—在有氧氣的情況下，從糖中釋放出能量。在這個過程中，也會重新釋放CO₂和H₂O 。

• 氣孔（stomata）：在光合作用中，CO₂吸收 和放出氧氣可以通過葉子和枝幹上的氣孔。並且通過在氣孔邊上的兩個衛細胞的擴張和縮小，植物可以調節氣孔的開和關及開口的大小從而調節光合作用。

• 運輸作用: 當氣孔張開的時候，水分從氣孔蒸發。這個作用可以拉升地下水和營養到植物的頂部，但是會造成水分的丟失和潛在的缺水。

• 水有效利用率(WUE)：植物在吸收CO₂進行光合作用中，究竟如何很好的利用從氣孔中蒸發的水。更進一步說，WUE就是吸收CO₂ 和丟失水分的比率。

• 光呼吸作用: 在強光和高溫下，光合作用酶（RUBISCO） 會吸收氧氣而不是CO₂，從而發生呼吸作用而不是光合作用，這樣糖生成的速度就減慢了。 

有3種光合作用的類型， C3,C4,和 CAM。 

光合作用C3是一種 最常見的途徑，我們在學校裏學的就是這種，幾十年前我們隻知道這種途徑。C4 和 CAM 途徑可以更有效利用水，是兩種對幹旱環境的適應進化。而且，在嚴酷的環境中CAM植物可以通過“靜止”來節省寶貴的能量和水；在沙漠強光和高溫的情況下，通過另一套生化途徑和特殊的解剖結構C4 植物可以加快光合作用來減少光呼吸。

下麵是具體例子。

光合作用C3: 

·         之所以稱為C3是因為CO2 首先被加入進而合成3C化合物。

• 氣孔在白天是打開的

• 光合作用酶（RUBISCO）也參與了CO₂吸收。

• 光合作用在葉子的各部分都有發生

• 進化的意義：在陰暗潮濕的環境中，比C4 和 CAM 更有效利用水，在正常環中需要更少的機理 (更少的作用酶和特殊結構)..

• 大部分植物是C3.

光合作用C4: 

• 之所以稱為C3是因為CO₂ 首先被加入進而合成4C化合物.

• 氣孔在白天是打開的

• 利用磷酸烯醇式丙酮酸PEP碳酸化酶進行CO₂吸收。 這種酶可以很快的吸收CO₂ 然後再快速轉移到光合作用酶RUBISCO進行光合作用

• 光合作用在葉子內部細胞（需要特殊的結構，稱為花環結構Kranz Anatomy)

·         進化的意義：在強光和高溫的情況下，C4植物比C3植物的光合作用進行的快，這是因為CO₂ 直接傳遞給光合作用酶RUBISCO, 並不允許這種酶吸附氧氣從而進行光呼吸

• 更好的水有效利用率，對同樣量的CO2獲取，由於PEP碳酸化酶更快的攜帶CO₂， 不需要長時間的打開氣孔門（減少了水分的蒸發）。 

• 大約有幾千種C4 植物，包括至少19 個植物屬。例子有玉米和許多夏天常見的每年生植物。

光合作用 CAM： 

 CAM 代表景天酸代謝（Crassulacean Acid Metabolism）

• 之所以稱為CAM 是因為CO₂ 被吸收進而形成景天酸 然後再進行光合作用

• 氣孔在夜間打開（水分蒸發降低）在日間關閉. CO₂在夜間被轉化成酸並被儲存在白天，這種酸被降解並釋放CO₂到光合作用酶進行光合作用。

·         進化的意義：在幹旱的情況下，由於氣孔隻在夜間打開，水的傳輸很慢，CAM植物比C3植物有更好的水有效利用率（沒有太陽光，低溫，少風等等）

·         可能CAM植物會處於靜止狀態。當環境異常幹燥，CAM植物的氣孔會在白天和晚上都關閉。光合作用產生的氧氣被用來進行呼吸，產生的CO2用來進行光合作用。這有點像永動機，但是在進行這些作用的時候有能量消耗，植物不能永遠在CAM靜止狀態。通過CAM靜止狀態，植物可以在幹燥的環境中生存下來，一旦有水，植物會很快又恢複（不像大部分植物會枯萎而死亡） 

·         CAM植物包括許多多肉植物如仙人掌和龍舌蘭，以及一些蘭花和鳳梨。