http://article.yeeyan.org/view/131218/249496
為什麽鴕鳥能跑得這麽快？
reader666666翻譯 in Yeeyan
是什麽使得鴕鳥成為了陸地上的長跑冠軍？尼娜-夏勒博士花了近十年的時間調查研究，終於揭開了秘密。
鷹擊長空，魚翔淺底，萬類霜天競自由。當我們欣賞翱翔的海鷗，潛水的企鵝時，我們很少考慮到，這些戴羽毛的動物，其實與我們人類共同擁有一項非常罕見的特質 - 鳥類和我們人類是地球上唯一真正靠兩足移動的動物。而大多數其他的動物，靠得是四條，六條或更多條的腿, 在陸地上移動。
進化已經從兩個方麵解決了兩條腿在地麵移動的挑戰：人類靠的是足，當我們走路或跑步時， 我們把整個腳部壓在地麵上，而鳥類靠的是趾，它們走路用自己的腳趾。
一些鳥類物種，不僅可以跑得比人類更快，而且速度甚至可以超過它們會飛行的同類。陸地上最快的長跑動物是非洲鴕鳥。它們可以不停地以每小時60公裏，最高時速甚至超過每小時70公裏的速度奔跑，在40分鍾裏跑完42公裏的奧運會馬拉鬆比賽，而人類則需要花上兩個多小時。(國際田聯2004年宣布，埃塞俄比亞選手格布雷西拉西耶為男子馬拉鬆的世界紀錄保持者，成績為2小時03分59秒；英國選手拉德克裏夫被正式認定為女子馬拉鬆的世界紀錄保持者，成績為2小時15分25秒。) 這種無與倫比的速度和耐力的結合，使鴕鳥能夠很快地跑很遠的距離，以便尋找新的牧場，讓饑餓的鬣狗望塵莫及。
長期以來，科學家們一直在探索動物在地麵上運動的秘密，特別是狗和賽馬的奔跑能力。然而，通常對飛禽的運動模式的研究，往往集中在探索飛行動力學方麵，而較少關注那些善於奔跑的禽類物種。
我在2002年完成生物學學位以後，到德國法蘭克福動物園做義工。在那裏，鴕鳥無與倫比的奔跑能力，讓我著迷，於是決定調查研究一番。我的博士論文研究的基本假設是，鴕鳥的運動係統以極高的效率對地麵做功，使運動輸出能量，既速度和耐力，最大化，同時使自身肌肉消耗和新陳代謝所需的能量最少化。
為了檢驗這個假設，我決定研究鴕鳥運動係統的形式和功能。通過解剖鴕鳥，我尋找可能會降低運動時新陳代謝成本的特殊的肢體結構。同時，我還研究活的鴕鳥的生物力學，探索它們在運動時，各種物理力如何與它們的解剖學結構進行相互作用。
為了近距離地觀察它們自然的運動狀態，我親手在一個大型戶外圍場裏孵養了三隻鴕鳥。四年多，我讓它們習慣於我的存在，以及為它們做實驗的跑道。要知道，跟鴕鳥們的相互信任是至關重要的，如果惹惱了它們，它們可以一蹄子踹死一隻獅子。
長而輕的腿讓速度最大化
陸地上奔跑的動物，靠增加步幅長度和加快擺腿頻率來提高速度。更長的腿可以擺動得更遠，如果腿部的肌肉塊更靠近身體重心，擺動腿的節奏就可以更快一些，就像擺動節拍器那樣，可調重量越接近支點，擺動的節奏就越快。
圖1：腿上各段的長度的比較，N表示檢驗的標本數量。
腿的各段擺動部分相對長度：大腿骨為深藍色；脛骨為淡藍色；跗蹠骨為淡橙色；主腳趾為暗橙色。從左到右依次為: 非洲鴕鳥(Ostrich)，美洲鴕鳥(Greater rhea)，達爾文南美鴕鳥(Daewin's rhea)，鴯鶓（emu)， 食火雞(Cassowary)，幾維鳥(Kiwi)，走鵑(Road runner)。
為了研究這一原理，對於居住在地麵的能快速奔跑的各種鳥類，我比較了它們腿上各段的長度（圖1）和肌肉質量的分布。在所有走禽類，鴕鳥擁有相對其身體大小最長的腿，並擁有最長的奔跑步幅長度-每步約5米。此外，與其它鳥類相比，鴕鳥腿部肌肉的大部分，更集中在大腿骨和髖骨的較高的位置上，而腿上較低的擺動部分則比較輕盈，由長而少肉的肌腱拉動（圖2）。這樣的優化安排，讓鴕鳥的腿能夠更有效地以大步長和高步頻進行快速奔跑。
圖2：人和鴕鳥之間腿的解剖學比較。鴕鳥的位於踝關節和腳趾之間的跗蹠骨，比人類的跗蹠骨長得多，其功能相當於人類的小腿脛骨。鴕鳥的踝關節的高度與我們的膝蓋在同一高度水平上，這就解釋了，為什麽鴕鳥的膝蓋會出現向後方的彎曲。鴕鳥真正的膝關節，隱藏在羽毛下，而且永久地彎曲著。膝關節通過短而水平布置的大腿骨，
連接到髖關節上。圖2的紅色線連接人類和鴕鳥在解剖學上相同的關節，綠線連接人類和鴕鳥在實際功能上等效的關節。鴕鳥的肌肉都集中在腿的上方，而在較低的部位，以長肌腱為主。黃色陰影部分顯示出主要肌肉的分布，藍線表示主要肌腱的位置。
穩定的關節使耐力最大化
大範圍的關節運動，使人類能夠爬樹，跳芭蕾舞，但是，這種靈活性是有代價的。奔跑時，我們使用肌肉力量向前推進，而且同時也使用肌肉力量，來防止關節發生側向運動。因此，走同樣一段給定的距離，我們人類必須付出更多的能量。我懷疑，鴕鳥有一個更有效而省力的方法。跟消耗能量的肌肉和肌腱不同，韌帶的作用就像一個“關節套”，限製關節的側向運動而無需消耗任何能量。為了證明這個工作原理，我從不同的角度拍攝奔跑的鴕鳥，記錄它們腿的運動和範圍。我在一隻完整的死鴕鳥身上，再重複這些動作，最後，我用一隻解剖後的，去除所有肌肉和肌腱的，隻剩下骨骼和關節韌帶的鴕鳥腿，再重複這些動作。活的和死的鴕鳥標本的側向運動範圍幾乎是相同的。相反，在人身上，特別是在必須以肌肉運動來穩定的髖關節上，類似的側向運動範圍的比較，揭示出一個巨大的差異。我的測量結果表明，韌帶是保證鴕鳥腿大步前進而不發生側向扭轉的最主要的元件，韌帶允許鴕鳥以其全部肌肉的力量隻管向前推進，不必顧及其他。
在擺弄解剖的鴕鳥腿時，我又有了進一步的新發現。當試圖彎曲踝關節時，我發現必須使勁地克服一些阻力 - 在一條沒有生命沒有肌肉的肢體上，這可是個意外的發現。當我解開鴕鳥關節時，它突然回彈到一個更遠的位置，這表明，鴕鳥關節韌帶似乎在被動地拉長著鴕鳥的腿。為了驗證這一猜想，我在一條解剖的鴕鳥腿上麵，逐漸地向下加壓力，發現需要以 14公斤的向下力量，才能把踝關節壓塌成圖3彎曲的模樣。這說明，鴕鳥在步行或跑步時，兩條腿上一共有28公斤的重量，不需要鴕鳥的肌肉消耗能量來提供主動的支持。實驗結果表明，利用韌帶作為被動的腿部穩定機製，是一個極好的節約代謝能量，保持運動耐力的策略。
圖3：實驗顯示踝關節韌帶的被動地向上支持重量的能力。綠色是踝關節兩側的骨突起的輪廓。（圖中隻顯示了一條左腿）。當關節完全伸直時（168度），兩側的韌帶（紅色）拉緊，因為它們移動到了關節突起的外側，而穩定了關節。當鴕鳥的腳趾抬離地麵，踝關節屈曲成140度，韌帶（橙色)可以自由地圍繞關節突起進行滑動，穩定機製被解除了。
圖4：鴕鳥的右腳趾。上邊從左到右依次為：普通站立姿勢以及外側小支的腳趾；腳趾的骨骼（紅色箭頭指示抬高的趾關節）。下邊是腳趾從下向上麵看的仰視圖； 以及腳趾從上向下麵看的俯視圖。
腳趾與地麵的接觸
我們已經看到，輕盈的四肢是快速高效運動的前提。鴕鳥做到這一點，靠的是把腿部肌肉塊，集中到髖關節附近。另一個進一步減少鴕鳥小腿質量的策略，是改造腳趾的形態和位置。這一觀察也可以適於其它的陸地行走動物，例如馬，從有五個趾的祖先馬，進化到以中間腳趾的趾甲(蹄)來馳騁的現代馬。鴕鳥也經曆了類似的演變，雖然大多數鳥類有四個腳趾，多數大型的不會飛的鳥隻有三個腳趾，但是，鴕鳥在陸地行走的鳥中，更是獨一無二的，它們隻有兩個腳趾。此外，它是唯一用腳趾尖行走的鳥。
我不知道這些現在還存活著的，最大最重的鳥，是如何設法以腳趾尖，在高速奔跑中保持平衡和抓地的。由於沒有現成的研究活禽腳趾功能的方法，我隻好借用骨科醫生通常用來分析人類雙腳壓力分布的壓力板。我訓練我的鴕鳥，在壓力板上奔跑和行走，采集鴕鳥腳接觸地麵時，其壓力發布的高分辨率實時數據。數據表明，大腳趾支持了大部分的體重，而小腳趾作為支腿，用來防止鴕鳥奔跑時失去平衡， 尤其是在緩慢行走時保持平衡。
在高速奔跑時，鴕鳥腳趾的軟底部分，減緩了衝擊力，而腳趾的形態姿勢所起的作用，就像一個額外的減震器（見圖4中的紅色箭頭）。站立時，趾爪僅僅輕微地接觸地麵，但奔跑時趾爪給地麵施加的壓力，可達每平方厘米40公斤。在鴕鳥用最少的能量，以最高每小時70公裏速度狂奔時， 趾爪像釘子鞋一樣穿透地麵，確保足夠的抓地能力，非常適合在非洲大草原的平坦地麵上的耐力跑（圖5）。
圖5：鴕鳥腳趾的壓力負載分布輪廓記錄。紅色區域表明非常高的負荷，深藍色表示輕微的負載。
實際應用
我的研究，對於回答鴕鳥為什麽能跑這麽快，為什麽能跑這麽長時間的問題上，已經做了不少貢獻，提高了我們的認識。現在，我們理解了這些被六千萬年的演變所完善的，生物力學的策略，我們也許能夠在諸如雙足機器人，懸掛係統，以及關節穩定工程等等現代技術中，采用這些策略。我的發現目前已經啟發了一些開發人員，利用鴕鳥腿和腳趾的特點，開發出“智能”的人類假肢，這可能使截肢者和殘障人士擁有更廣泛的行動能力和自由。
