審判達爾文 (VII)

第七章 分子生物學的證據

在我們還沒有嚐試從分子生物學找證據之前，需要檢討一下我們已經知道什幺，而需要知道的又是什幺？

我們在第五章中已討論過，若要將生物分門別類，我們需要尋找生物之間的相同構造，代表它們彼此的關係。在達爾文主義盛行前後，分類學家都同意這些關係不是虛構的，而是生物在自然界實實在在的特征。相信本體論的學者反對進化論，認為這些自然界的模型，可能是神的心中藍圖。達爾文主義者摒棄這種模式，接受共同上古祖先進化而來的過程。

化石中生命的曆史是達爾文主義一個重要的試驗，因為在自然界中一直找不到中間的生物，在現在的生物中，尤其是目、綱和門之上的類別，都是中斷的；每種生物隻屬一個目、綱和門，並沒有銜接的中間物。就算奇怪的肺魚和鴨嘴獸也不例外：前者是魚，後者是哺乳動物，在達爾文時代以前的分類學家，會以這些證據來反對生物進化論。

原則上達爾文主義者並不否認生物類別的中斷性，但他們將這現象解釋為中間生物在進化過程大量地被淘汰，因而絕種。有些進化論學者如理查·道金斯更對這些中斷現象引以為榮，好象是達爾文主義的新發現一樣：

當我們研究種以上的現代生物時（或在進化曆史中某一階段的生物），我們找不到某些粗陋的中間物。如果有動物像是一個中間物，進化論學者確信它們必屬於兩者中的一種，如哺乳綱與鳥綱的中間物應是哺乳動物或鳥。我們需要明白，所有哺乳動物如人類、鯨魚、鴨嘴獸和其它品種，都與魚類有同樣的親戚關係，因為所有的哺乳動物都是從魚類經過同樣一個共同祖先進化而來。

道金斯還說，謝天謝地，幸虧化石證據是不完全的。一個完全的化石證據也許會使分類學變為主觀的東西，因為所有的生物都彼此銜接。其它一些達爾文主義者也有相同的見解，但是我們這些喜歡求證的人要問：究竟這論調能否被客觀的實驗和觀察衡量？在第四章和第六章我們已指出達爾文主義者的難題，就是如何將他們所認為的生物進化的連續性，與化石中"遺失之環"的證據相協調，更要解釋化石中一種普遍的現象--化石的穩定（即長久沒有重要的改變）。今日，正如達爾文在1859年出版的《物種起源》時一樣，化石的證據仍需要進化論者的含糊態度來解釋。

達爾文主義不僅認為祖先慢慢進化成後裔，而且也解釋這些進化過程如何產生新的生物和複雜的生物構造。這套自然選擇機製被稱為達爾文主義最重要的理論，我們在第二和第三章已經分析過，自然選擇的創造力並無充足的實驗證據，但達爾文主義者卻認為這是放諸四海而皆準的金科玉律。他們雖然口頭上否認這立場，但他們一直都引用它支持生物種類的進化和穩定：若有新種產生，這要歸功於自然選擇的創造力，若古生物沒有進化，也要歸於選擇作用的穩定力！若有些種類群體絕種，其它種類卻能遺傳下來，這要歸功於生存的種類抗衡生物絕種勢力的本能。

雖然達爾文主義者一直認為自然選擇並非唯一的進化機製，但他們卻含糊第對待其它機製的重要性。譬如他們並不否認生物"巨變"的可能性，但除了少數例外，卻強調巨變不能產生新種或複雜的構造。對於"有係統的巨變"理論（即生物體內各構造能有係統地在一世代中全部改變成為新的個體），他們強調隻能是遺傳學上的"神跡"。有些"中性"的進化，或"基因漂移"現象，實在是極有可能發生的，但達爾文主義者認為這些因"中性突變"而來的異態，根據某些邏輯上的必需，一定要經過自然選擇來淘汰選擇。

上述立場是根據達爾文主義的立論順序引申而來，要是自然選擇是創造者，無論如何微小的突變都會影響生物的繁殖功能。譬如上文所引述道金斯所論及翅膀的進化，他認為最初差不多不能察覺的小突變一定使生物得到戰勝環境的優勢：可能是使生物在掉落時不會折斷它的頸項。要是突變對生物的生存或繁殖沒有多大影響，自然選擇作用隻能在翅膀已進化到一個相當地步，才可影響生物的運作。這種理論稱為"具體選擇論"，乃是強調自然選擇作用因影響小突變在生物生存和繁殖上的趨勢，引致複雜生物構造的進化。

自然選擇直接影響環境中顯示的生物"表型" 【注一： 表型（phenotype）是指生物的外貌，更確切地說，是指生物的遺傳因子型與環境的相互作用所產生的特性，因子型是生物體內蘊藏的基因，決定生物的繁殖和生長方向。】。但是邏輯上的引申，需要同時影響生物的基因。知名的權威恩斯特·邁爾在1963年正當分子進化論萌芽之際曾作如下聲明："在漫長的時間中任何基因的突變，不會不具有幫助生物生存或使之淘汰的特性。"

上述檢討的目的，是指出在分子生物證據中，需要找到樣本和新發現，才可證實達爾文主義的準確性；我們需要證實這些進化祖先和中間生物在過去的生物曆史中生存，同時也要證明自然選擇加上無目的的基因突變創造出的生物種。僅僅找到生物之間的關係是不夠的，最要緊的是這些關係經過一種長期的自然作用，進化成為不同的種類，產生許多種類之間的生物，不需要依靠造物主超自然的力量。要是達爾文主義不采用這定義，我們根本沒有任何科學上的根據，用以解釋生物如何發展成為今日複雜多樣的麵貌。我們不能貿然把無知當成知識，隻因它叫做進化論。根據這些大前提的闡釋，讓我們看看實驗的證據，是否證實自然選擇的創造能力、進化祖先和中間生物的存在。

基於生物化學的發展，我們不僅能比較生物外貌的特征，也能分析它們體內的分子構造。在細胞中的巨分子包括蛋白質，是生化作用的媒介；核酸，主導蛋白質的合成。這兩種巨分子的成分和構造的研究進步迅速，我們根據這些分析可以比較並衡量不同生物的蛋白質和核酸構造的異同。

每一個蛋白質巨分子是一長列的氨基酸，好象一句話中字詞的排列一樣。20個較簡單的有機物氨基酸，能以不同的排列彼此結合成為蛋白質，一種如血紅蛋白一樣的蛋白質按照生物種類的差異有不同的構造，這些相異之處可按照氨基酸排列的比較來測量彼此之間的差別。譬如有100個氨基酸的蛋白質中有80個相同和20個相異的排列，生物化學家就認為這兩種蛋白質的分歧率為20%。

生物化學家采用類似的技術來衡量脫氧核糖核酸和核糖核酸的堿基排列，因此他們可用這些巨分子的異同來鑒定生物之間的分歧率。究竟這種鑒定標準是否正確，還是人言人殊的問題。不同巨分子的比較帶來不同的分歧率，往往巨分子的比較與其它生態（如化石）的比較不相協調，而且分子的異同與其它構造的異同不一定有連帶關係，譬如所有的蛙類外形相仿，但他們的巨分子相異的程度，可與包括鯨魚、蝙蝠、袋鼠等各異態的哺乳動物的差異相仿。

學者不僅不因這些難題而氣餒，而且還聲稱分子分類學比其它生態分類學更客觀。這些分子分類學的研究也帶來不少哲學上的推論，其中關於"人類的進化"這一敏感問題最值得注意，因為根據分子分類學，人類和黑猩猩的關係比黑猩猩與其它靈長類動物的關係更密切。然而，人類雖在基因排列的順序上與黑猩猩相仿，二者基因係統所包含的信息卻有顯著而重要的差異，但是某些達爾文主義者的著述中，這種矛盾之處卻被忽略，在梅蘭特·埃迪和唐納德·約翰遜的《基因藍圖：解開進化之謎》（Blueprints：Solving the Mystery of Evolution）一書中，他們輕描淡寫地說："雖然人類與黑猩猩和大猩猩外貌上完全不一樣，但這些相異都是表麵的，在那些重要的地方--它們的基因--三類動物有99%相同。"而"那些重要的地方"隻是他們哲學推論的產品。

因為達爾文主義者的基本假設是生物之間的關係代表同源進化的關係，他們認為分子結構的相似乃是證明"進化的事實"。他們也認為各分類學家所推論而得的結果，是達爾文主義所預料的，在這些錯誤的大前提下，這些人與猿之間有99%的分子結構相同，成為證明其理論的關鍵。

這是一種根本誤解，達爾文並沒有發明或改變分類學，他的貢獻是以唯物主義的機製來解釋生物多樣性的來源。他認為，分類學者所認定的類族之間的差異是客觀存在的，而非如圖書館用作分類書目的主觀性係統。達爾文理論麵世之前，分類學者已注意到人與猿猴外貌上有很多相似之處，因此相信創造論的林耐這位分類學的鼻祖肯定地將人類與猿猴放在靈長類之中，這些基因上的相同其實是證實了林耐的學說，而不是達爾文的學說。它告訴我們，猿猴與人類在某些地方有顯著的相同處，好象他們在其它方麵有顯著的相異處，但是基因結構並沒有解釋這些相同或相異從何而來。

分子生物的證據說明一件事實：大自然中的生物類別是彼此隔離的，其間並無仍然存在的過渡生物。在多種生物體內的蛋白質，細胞色素C是一個備受注意的研究對象。有一個參考圖案列出細菌的細胞色素C與其它包括哺乳動物的複雜生物，如飛鳥、爬蟲、兩棲類、魚類、昆蟲，及果類植物的細胞色素C的氨基酸排列的比較：細菌與兔、龜、企鵝、鯉魚、螺旋蟲比較有64%左右的差異，與向日葵比較大概有69%的差異，但是單與動物包括昆蟲和人比較，卻隻有64%-66%的差異。

根據細胞色素C的研究，芝麻、蠶與細菌之間的差異，可同人與細菌的差異相提並論，其實每一類的植物和動物與細菌中的細胞色素C，都有相同的分子距離，在這些多細胞生物與單細胞生物之"間"，不能找到生存的中間生物，要是巨分子現在的氨基酸排列，是由一種簡單的祖先分子慢慢進化而來，那幺在生物之間應有過渡性的中間分子，但是比較現在生物的巨分子，卻無法判斷這些中間分子究竟是否存在。

其它分子證據指出前所未見的重要分類上的結構：一位名叫沃斯的生物化學家曾研究生物體內的核酸中的堿基排列，這些核酸在細胞中的蛋白質製作過程中是一個重要的媒介，在他的理論發表之前，生物細胞構造學已將生物分成兩大類：真核細胞生物（eukaryotes，如動植物）和原核細胞生物（prokaryotes，如細菌類），後者沒有真正的細胞核，前者的細胞核有核膜包圍。沃斯發現在原核細胞生物中也分成兩大類，它們彼此之間的差異與原核細胞和真核細胞之間的差異一樣大。

這種發現將生物界按照細胞結構的標準，分為三大類：沃斯稱普遍公認的原核細胞為真細菌（eubacteria），稱自己所發現的細菌為古細菌（archaebacteria），這些古細菌都在極端的環境下生長：一種缺氧細菌能製造甲烷，另一種生長在鹽分極高的環境差不多是在這種環境下絕無僅有的生物，還有另一種在高溫如硫礦溫泉的環境中繁殖，沃斯認為這些細菌的生存環境，是地球進化的原始狀況，因此稱它們為古細菌，暗示它們可能後來進化成為真細菌，但是這兩大類之間有重要的基本差別，不能有彼此進化關係，它們之間有分子及其它具體特性上極大的差異，其間並無中間生物。

一些生物化學家認為三個細胞類是從一個相同的祖先進化而來，因為假設一個獨立的生命來源多次出現會有更大的困難。這個相同的進化祖先，和眾多的進化中間生物，都是理論構想的產物，對一個達爾文主義者來說，這些假想的產品都是邏輯上必須有但事實上卻沒有任何實驗的證明。

這使我們想到這一章開始時所提及的第二個問題：達爾文主義堅持自然選擇作用具有重大的創造力，使最微小的有利突變在繁殖中的生物群體內廣泛傳布，因為這些突變的累積，引致如同翅膀和眼睛的複雜新構造的進化。上文已提及，一般認為有創造性的自然選擇缺乏實驗性的支持，而且化石在證據上剛好是這理論的反證。分子生物學的證據使人更加懷疑這個學說，因為生物與生物之間有相當的遺傳距離。

假想以一個哺乳動物的進化過程為例，當它從爬蟲祖宗分化發展以後，加上很多其它分化的進化，其中一個方向是向海洋發展，經過一些難以想象的適應，變為一條鯨魚，另一個方向是向樹梢和洞穴發展，按部就班地學習飛翔，還要發展一套像"聲納"性質的導航本領，取代視覺。這兩個方向的經曆和最後的形象是多幺不同，但對細胞色素C的發展速率卻似乎全無影響，因為根據現代鯨魚與蝙蝠中的同源分子，與現代如蛇類爬蟲分子的比較，它們有大致相同的變化程度。但是蛇類是從一個與哺乳類完全不同的方向進化而來的。下文我們會解釋為何這種奇異的現象被稱為"分子時鍾"（molecular clock）。

究竟這種巧合現象是如何產生的？可能因為分子進化的速率獨立於表型進化的速率，且不受自然選擇的影響；換言之，如果分子以時鍾般的速率進化，那一定是一種常規突變的產物，不太受那些導致表型的劇變及長期穩定的環境因素的影響。這就是木村資生（Motoo Kimura）所提倡的分子中性突變的理論。

許多達爾文主義者起初覺得這套理論不可信。突變總是發生在個別生物身上，靠自然選擇的作用傳播到一個繁殖的群體中。一個中性的突變，原則上不會增加生物的繁殖功能，怎幺發展成為整個族群的特點呢？而且在生物體內分子的生化構造的改變，又如何能不影響生物的適應性呢？

中性突變理論者有他們的答案：他們認為很多分子上的變異沒有改變生物的生理，比如生物體內有很多多餘的脫氧核糖核酸，並不構成蛋白質，而DNA語言中含有同義字，說明不同的排列表達相同的"信息"。在沒有影響生物外貌的功用的情況下，沒有人會認為自然選擇可以影響分子進化的方向。

中性突變機緣巧合地發生，而且遺傳給後代。一種突變經過長期的基因漂移（在碰巧的情況下得以生存），成為族群的特性，由於缺乏特殊的環境，中性突變理論預料，在現代生物族群中有高度的異合性（heteozygosity，即生物基因中兩種不同形態的並存），自然選擇會淘汰不適合生存的生物，中性突變和進化原則上不會淘汰任何種類，在現代生物的族群中，異合性的程度比自然選擇作用所容許的範圍更高。

木村資生承認他的理論的成立，有賴於過去的突變速率、族群大小及自然選擇的假設。這些假設都不能用客觀的方法印證，盡管邏輯上是圓通的。然而，當他認為一個"功用上"的遺傳異態是否被淘汰，乃是根據它有無影響生物生存和繁殖的能力，他的理論根基就被極大地搖動了。他說：

中性理論……並非假設中性的基因沒有功用，隻是假設不同的基因可能對生物本身的生存和繁殖都有相等的效果……有些對中性理論的批評是根據"自然選擇"的一個錯誤定義。這個名詞應以純正的達爾文思想來應用：自然選擇必須以個別生物的生存和繁殖本能來實現其作用。兩種不同的分子形態可測知的功能性差異並非這作用的證據，因為這作用隻能用生存能力和繁殖能力來衡量。

他的論調不過是想挽救那將被推翻的自然選擇的又一個嚐試，企圖以同義反複替自然選擇作用重新下定義。如果說，"適者"隻能以生存的本能和繁殖的成功來鑒定，那幺，中性進化和選擇進化並無實質的區別，因為兩種論調都是要解釋"適者生存"的機製，"適者"就是"生存"的族群。

中性進化論者也能解釋中性分子進化能與生物表型適應環境的進化共存。因為分子的突變率太高，其中應不乏少部分對生物有利的突變被自然選擇采納，用於生成複雜的能適應環境的構造。根據這個不能被證實的假設：就算大部分的分子突變是中性的，生物的表型仍可按自然選擇來進化。木村資生還強調自然選擇作用在中性理論中扮演重要的園丁角色。不少證據支持自然選擇作用在分子架構上的主要功能乃是防止改變，因為在無重要生理作用的分子的行列發現較多的異態，但在關鍵生理功用的分子排列上的異態卻較少。

不管中性理論在其它方麵有什幺影響，這些分子生物證據，並沒有為自然選擇的假設帶來它所急切需要的印證。自然選擇作用隻能以同義反複的方法，，或與客觀現實全無關係的推論，來解釋建造複雜構造的機製。在大自然中可觀察到的自然選擇作用，隻能在一個生物所容許的範圍中，導致少量的異態，而且還明顯地保存這範圍的限製。達爾文主義所提倡的創造性的自然選擇作用仍然缺乏實驗上的證據。

中性進化和和選擇進化的爭論不需要任何結論，因為雙方各從不同的數據中獲益。雙方都接受達爾文的理論：自然選擇作用影響生物的表型，但是漫無目的的遺傳基因的突變乃是進化的原料。中性理論的麵世，並非要向達爾文主義挑戰，而是以一種幻想力來解釋與傳統理論衝突的證據。它不僅沒有攻擊達爾文的理論，還增強了達爾文主義的解釋能力。

時鍾速率樣式的中性突變理論，是測量巨分子進化情況的一個有力工具。如果我們假設現代一切的生物都是源於同一祖先，其間一連串的過渡中間生物都已滅亡，那幺我們可以估計任何兩種生物何時從同一祖先分化，因為這些同僚的巨分子之中的突變速率都是大致固定的，所以這"分子時鍾"隻需按照每一種生物和它假想中的進化祖先在化石中的年齡來調整。在其它生物中的類似分子大致也是按照相同的速率進化，那幺生物化學家可以從兩種生物的分子排列的比較，來衡量它們何時從假想的祖先分化進化而來。

這"分子時鍾"被加州大學柏克萊分校的艾蘭·威爾遜和文森特·薩裏奇用來改變人類的進化曆史。人類學者根據化石的證據推論人與猿的分化至少在1500萬年前就已開始，但是分子的證據卻支持500-1000萬年的數字，大部分學者根據分子生物學的研究接受人與猿是在700萬年前從同一祖先分化進化而來。最近威爾遜還根據隻從母係遺傳的線粒體的脫氧核糖核酸堿基排列來衡量人類的進化，結論是全人類都是在20萬年前從非洲一個女人進化而來。人類學者卻不接受這結論，因為他們相信在非洲以外發現的直立人化石與現代人仍有關係。在人類的進化問題上化石學者與分子生物學家還在爭論誰是誰非。

達爾文主義者常常引用"分子時鍾"作為證明"進化乃事實"的決定性證據。這一理論可以唬住那些不從事科學研究的人：它有著冷峻的技術性的外貌，像魔術般地運作，能提供似乎很精確的數字；它來自於一個全新的科學分支，達爾文和創立新達爾文主義的人都未曾知悉，而科學家都說它能獨立地證實他們告訴我們的那些東西。"高技術"的號召力使人注意不到這個"分子時鍾"理論早已"假設"了它所要證明的"理論"：即一切生物都有一個共同祖先。

其實分子生物證據是分類學證據的改寫，分子生物關係大致上（但並非全麵性地）與表型生物關係協調。分子生物學所推測的進化分化年齡與化石證據中生物首次出現的估計大致相符。【 注二： 在本章中我隻接受中性理論和分子時鍾的表麵論調，但是我要在此處聲明這些立場正在受到各方麵的挑戰，在羅傑爾·盧因最近出版的一篇評論中有以下的說法："根據進化曆史中突變的固定積累率來估計新品種產生的時間，這個理論正在受到嚴重的抨擊。"根據自然選擇的立場來看，它們卻是不夠固定，艾蘭·威爾遜如此說："很多用數學模型來衡量進化過程的生物學家已漸漸相信，分子進化過程之中所積累的突變不是中性的，他們認為分子進化不是按照固定的速率，而可能是長期的不變中加上突然的劇變，如果這理論是對的，如何解釋分子時鍾的過程，將是一個日漸增大的挑戰。"所以我們現在所能作的結論，乃是生物之間分子結構的比較，大致上與外表特征的比較相符，這些生物之間的關係，可能是由可變或恒定速率的進化而來。】 生物外表特征和分子特征，都可能說是從一個假想的進化祖先發展變異而來，如果這進化祖先是存在的話。

對一個達爾文主義者來說，上述立場不單是支持進化論的證據。它就是進化論，因為達爾文主義者相信，一切生物之間的關係都是進化的關係。根據這種假設，他們需要引申其它理論，包括自然選擇作用的創造能力，使簡單的生物祖先進化成為複雜的後裔。基於這種邏輯係統，達爾文主義者認為，凡是不相信在緩慢的自然作用下，從無核細胞進化到人類的科學理論的人，都是科學精神的叛徒。

要是分子的變異是唯一需要達爾文主義解釋的問題，那幺中性突變的理論仍可用來描述分子之間的關係。但是最難的是這些分子需要在分子體內運作，這些生物也要像分子進化一樣從祖先進化而來。這些進化的共同祖先核過渡的中間生物，至今仍不過是存在於假想的領域中，經過成年累月的尋索，在化石中仍然沒有找到。

更為重要的是科學仍不能以自然的機製來解釋達爾文理論的重要假設--生物由簡單進化為較複雜的形態和功用。一套隻能解釋生物變異，而不能增加生物重要功能的理論，不足以解開生物進化之謎--生物巨分子之來由，和一個單細胞如何演變成為複雜的動物或植物。其實分子生物學的發現，更增添了生物構造的奧秘：分子本身也屬於一套需要各部分互相協調方能運轉的複雜機器的一部分。譬如紅血素本身有那幺複雜的構造和功用，使人有時用"分子肺髒"來形容它。在每一層麵的複雜性增加之後，使用突變和自然選擇來解釋生物構造的進化的嚐試更顯得困難。

因此，分子生物的證據並沒有支持所有生物祖先相同的假設，也沒有證實達爾文理論的準確性。其實還沒有人以分子生物的證據來檢驗達爾文主義。正如對其他的證據的處理方法一樣，達爾文主義者順著他們先入為主的大前提，隻企圖在一切研討之前，尋找支持他們理論的證據，而真正的科學問題--如果沒有達爾文主義的大前提，分子生物證據是否能夠證實達爾文的理論--卻從未受人注意。

在本章中我們論及生物體內最基本的巨分子：蛋白質和核酸的異同。還未解決的問題是：究竟這些複雜的構造從何而來？下文我們要討論一下生命的來源問題。