審判達爾文 (III)

第三章 大小突變

"進化論"一詞涵義極廣，除了霎時創造論（Instantaneous creation）之外，其它各家各說都可包容其中，難怪自古就有不少人思考進化這問題。達爾文最突出的貢獻在於提供一個比較可能理解的機製（plausible mechanism），藉此可以解釋生物必須經過的變化，不必依靠神明的引導，或隱秘的生命力（vital forces），或其它現時物質世界之中捉摸不到的力量。達爾文非常謹慎盡量避免"跳躍性"、突然大步躍進的"龐變"（saltations），例如一代之間即能產生新種的想法。龐變如今常稱全身大突變（systemic macromutations），對很多科學家來說，他們也有很充份的理由覺得這是不可能解擇的現象，因為生物的整體是由極度複雜又互相關連的部分（parts）組成的。其中一個小部份已夠複雜了。所有的部份靠機遇，可以同時同步突變成為有用的器官，是不可思議絕無可能的事。"

用達爾文的話來說，大突變等於一個神跡。再極端一點來說，大突變幾乎與特創論（special creation）沒有什幺分別。如果一隻蛇蛋可以孵化出一隻老鼠，我們可以稱為實時進化，同樣也可以稱為特創論。即使一個複雜的器官如眼睛或翅膀突然出現的話，那就是神跡。達爾文斷然拒絕這一類的進化論。他給查理·賴爾（Charles Lyell）的信中說：

如果我的自然選擇論必項借重這種突然進化的過程才能說得通，我將棄之如糞土……如果在任何一個步驟中，需要加上神奇的進步，那自然選擇論就不值分文了。

達爾文希望在生物學上創立一個廣泛的理論，像賴爾在地質上的貢獻一樣：用自然及均變的（uniformitarian）原理解釋最大的改變。就是說，用日常可見自然的漸變方法，和經過漫長的時期來解釋生物現象。他知道他的學說最突出的地方就是比較科學化，他拒絕科學不能掌握的神秘主義，或超自然主義；堅持在哲學上徹底的唯物主義（materialism）。達爾文必須用無數微小的改變累積起來解釋複雜或較大的改變，才能保持他唯物的立場。以下是他自己雄辯之詞：

自然選擇的工作必須靠極度微小並對生物有利的遺傳改變，長期不斷的累積而成；正如現代地質學幾乎已經推翻了一次大洪水可以掏空整個大山穀的學說，自然選擇論也可有相似的大貢獻。如果這學說正確，我就可以否定神不斷創造新生物種的信仰和生物界有突然大突變的意念。

托馬斯·赫胥黎（Thomas H． Huxley）從起初就反對教條式武斷的（dogmatic）漸進主義。他在一封著名的信中警告達爾文說："你這樣毫無保留地接受自然界絕無大躍進（natura non facit saltum）的觀點，使你陷入不必要的困難之中。"其實要想達到他的目的，達爾文的確毫無必要冒這些危險，而且他真會有很大的困難。長遠的曆史顯示，最大的問題是化石的記錄。化石中沒有足夠的中間型（transitional forms）作為達爾文學說的支住。達爾文的答辯很清楚，他說開始掘化石的人太少，所得的化石不多。這借口在當年尚有相當的可信性，故進化論一時未有倒台之危。下一章我們再繼續討論化石的證據。

更重要的問題還是理論上的困難。不少器官必須有很多精密的基本組織彼此配合才可以發揮功能。眼睛及翅膀是最常引用的例子。但讀者不要誤以為這兩個是特殊的例證，其實動物及人體中充滿了同樣神奇的例子。問題是到底"極度微小（infinitesimally small）個別都對生物有利的遺傳變異，怎樣可以累積"成大突變呢？無論在發展視力或飛翔如此複雜的功能的過程中，第一小步的改變開始時，若非配合其它各部份同時部署妥當，不可能對生物有什幺好處。舉例來說，試想如果古代一位煉金術家碰巧製造了一塊微電子板，但因缺乏其它電子工業的配合，就算是再神奇的發明也毫無用處，必被棄置了。

斯蒂芬·古爾德（Stephen Jay Gould）曾自問"一個極好的問題：即使有了百分之五的眼睛，到底有什幺好處？"他繼續猜測，當眼睛的第一小部份開始出現時，它可能另有用途，與視力無關。道金斯（Richard Dawkins）響應說：

一個古生物具有百分之五的服睛很可能要用這部份組織作其它用途，但我認為也很可能就用它來作百分之五的視力。其實我認為這個問題並不是一個好問題。如果在沒有視力的動物身上得到了你我視力的一小部份，已經根有用了。因此，有百份之一約視力總比完全沒有好。百份之六比五好，百份之七比六好，餘此類推，不斷可以漸漸上進了。

這種論調的基本誤失在於"百份之五的眼睛"並不等於"百分之五的視力"。一隻動物要有任何實用的視力，必須有很多重要的基本組織配合工作才能實現。即使有了一個完整的眼睛，如果沒有適當的神經係統和智力去分析使用這視力的信息，對生存和繁殖都沒有任何作用。我們試想一下，單憑機遇，所有的複雜組織都需要同時出現，並且馬上發揮足夠的功能，對生物繁殖下一代有利，這樣的可能性到底有多少？

道金斯繼績複述達爾文對眼睛這個雙關的謎（conundrum）的答案。他說在動物當中有可以算是一係列、不同設計的眼。事實上，單細胞動物中的確有些能感光的"眼點"，其中合有感光色素。在多細胞動物中，相似的眼點長在小杯狀的組織中，還可以幫助增加方向感。古代的鸚鵡螺（nautilus）隻有用小孔成像（pinhole）的眼，並沒有晶體（lens）。而墨魚（軟 體 類）的眼中又加上了晶體，餘此類推，似成係列。但可惜，這係列的眼睛並非不同複雜程度的眼進化的過程。因為事實上，這些眼代表不同的組織，而非一個組織漸漸複雜進化。

所以動物不同的眼如果真是進化來的話，它是經過不同途徑進化而來。邁爾（Ernst Mayr）的論文中說，眼睛在不同動物中必定分別出現了四十次之多，所以他認為："既然一個複雜的器官可以因為有利的緣故，重複地趨同地（convergently）出現，那幺進化真是很有可能的事。"但是為什幺這幺多不同程度的眼不斷地出現、而其中竟沒有一個進化成更複雜的型態呢？道金斯承認他受鸚鵡螺眼睛千萬年來毫無進化的跡象所迷惑，特別是因它已有了網膜，隻等著一個晶體；而這個簡單的改變，至今仍未發生。

【注一：放下眼睛這個話題之前，我還要指出：達爾文主義者引用不完全的眼睛（imperfections）作為支持眼睛不是全能的創造者所設計的證據。根據道金斯說，感光細胞的線路"倒轉過來了"（wired backwards），就算頭腦最簡單的工程師也不會忽略這樣大的事。】

翅膀在昆蟲、鳥類及蝙幅身上以截然不同的形態出現，是另外一個常常提到的不解之謎。當那極微小遺傳的改變開始逐漸累積的時候，有什幺條件對繁殖有利呢？在道金斯的想象中認為可能，他說即使在手指之間出現了一小塊的薄皮，也可以幫助動物跳得更遠，或者保護它跌倒時不受傷。後來，當翅膀的雛型出現時，動物就可能開始滑翔了。再經過很多的進度漸漸累積之後，或者就可以開始飛翔了。可惜以上的假想故事中忽略了些嚴重的問題。當前肢漸漸改變趨向翅膀的時候，有一段漫長的時間，它不再利於爬樹或掌握對象，使這假想的過渡期動物遭遇嚴重的不利。

登頓（Denton）所著《進化論：處於危機中的理論》（Evolution： A Theory in Crisis）第九章有一段很精采的討論，用鳥類翅膀來源的問題質疑進化論。登頓詳細描寫用以飛翔的羽毛構造精妙，毛與毛之間有連鎖的小鉤，與保暖的絨毛完全不同。

如果進化論是正確的話，羽毛必定是從爬蟲的鱗片進化來的。誰能想象鱗片和羽毛之間的中間型是怎樣的東西？鳥類的肺在結構上與任何假想的祖先更不相同，是進化論更大的問題。登頓卻認為：

到底一個完全不同的呼吸係統，怎樣逐漸從脊椎動物的常態，可以進化而來，是一個極難正視的問題。特別要記住，在整個進化過程中任何一段時列，呼吸的功能必須維持。隻要稍有差錯，幾分鍾之內必定死亡。就如羽毛沒有小鉤和小倒刺，並且同步進化到完全吻合之前，鳥不可能飛。同理，鳥肺不可能發揮它的功能。

漸進論描述的故事，是否真能進化出複雜的係統牽涉主觀的判斷。但是客觀事實證明，以上的故事隻是人的猜想。鳥類和蝙蝠的翅膀在化石中出現的時候，已經是發展完全的翅膀。從來沒有任何人用實驗證明，翅膀和眼睛可逐漸進化而來。所以既缺乏曆史上的證據，又無實驗證明，真可能像古爾德說的，"這些自然進化史中、'就是這樣'就進化出來的故事，不能說明任何問題。"你疑問我們現在討論的，是科學呢，還是吉普林 【注：J.R.Kipling 1865-1963，英國小說家、詩人】 所寫的寓言故事呢？

達爾文說："如果有人能證明，任何現有的複雜器官，不可能是從無數連續的、微小的突變而來，我的學說就必完全瓦解了。"二十世紀中葉，美國著名的德裔科學家暨遺傳學家、執教加州大學柏克萊分校的查理·戈爾德施米特（Richard Goldschmidt）的確也下過同樣的結論：進化論已完全瓦解了。戈爾德施米特向新達爾文主義者公開發出一個著名的挑戰。他列出一連串的複雜結構，從哺乳動物的毛發到血紅素（hemoglobin），他認為都不可能由小突變漸漸累積而來。正如格拉斯（Pierre Grasse）一樣，戈爾德施米特總結，達爾文的進化論所可能解釋變異的範圍不可以超出生物種之外。但跟格拉斯不一樣的地方，他認為生物種以上的進化必定由大躍進式的大突變而來。雖然他承認，絕大多數大規模的變異會產生不能夠適應、無希望的怪物。但他又認為在極罕有的情況之下，或許其中有一個幸運的意外機會，產生了一個"有希望的怪物"（hopeful monster）。它成了新種的一員，可以生存並繁殖下去。（問題是它的配偶又何在？）

達爾文主義者向這異想天開的建議，施盡譏諷的能事。正如戈爾德施米特自己說，"他們現在不但認為我是瘋子，還當我作嚴重的罪犯看待。"古爾德引用喬治·奧威爾（George Orwell）的小說《1984》裏麵描寫的，每天"用兩分鍾去'反人民的敵人--艾曼努埃爾·戈爾施泰因（Emmanuel Goldstein）"的情形來比對達爾文主義者如何對付戈爾德施米特。充滿毒恨的表現，說明達爾文主義者對他們擁抱的學說有深厚的情感。他們譏笑戈爾德施米特卻有科學的理由。如果戈爾德施米特真的以為所有複雜、關連的組織可以從一個世代的全身大突變而來，他等於鼓吹神跡一樣，毫無遺傳學或實驗的證據。突變公認是從複製脫氧核糖核酸裏麵遺傳訊息時偶然的錯誤所引起。承認這樣靠偶然機遇能產生一個像肝髒或腎髒那幺複雜的器官，有如提議改良手表的方法可以將一隻舊手表扔向石牆一樣。達爾文主義者說，適應性的大突變是不可能的--更不能重複發生。因此，所有的複雜器官必定是經過漫長歲月、逐漸累積微小突變而來。

現在我們必須處理另一項極端重要的錯謬（fallacy）。大突變不可能產生進化，並不證明小突變就一定能夠，或者有機會能夠解釋進化。如果我們將所有必須考慮的條件綜合起來，用統計學計算，達爾丈主義者所擁護進化論的可能性，大概與戈爾德施米特大躍進式的大突變一樣不可能。新達爾文主義遺傳學家建議的小突變，對生物的利益微乎其微；而且時常小到不能測度的地步。這個前題（premise）非常重要。正如道金斯說，“幾乎所有實驗室中研究的突變者已經相當大了，否則遺傳學家不可能認辨出來，而這些突變對生物都有害。”但是，如果所需的突變是非常小，小到看不見，而又如果有很多（數百萬次？）適合的突變不斷地產生，那幺經過長久的時間，當有需要時，就可以產生複雜的係統了。

所以，達爾文主義進化論能創造出複雜器官及新種的可能性有多大，要看幾項主要條件。一是要看有利小突變的總數需要多少，還要看這些小突變在適合的時、地出現的頻率，加上自然選擇的功效到底能保留多少有利的小變化，並且能持之以恒，讓這些變化累積起來！最後，要看在化石記錄容許的時間以內是否能完成一切工作。非考慮以上所有的條件，並一一計算其可能性，我們沒有辦法知道小突變的累積是否真比大突變進化的機會更大或更小。

有些數學家的確作過這些計算。結果他們與達爾文主義的領袖發生了非常激烈的爭論。1967年美國費城威斯塔研究所（Wistar Institute）會議的報告非常引人入勝。我認為最值得深思的不但是數學計算的挑戰，而且包括達爾文主義者響應所用的邏輯。數學家烏蘭（D． S． Ulam）認為眼睛的進化不可能由累積小突變而來，因為需要小突變的數目太大，而時限又太短。彼得·梅達沃爵士（Sir Peter Medawar）和沃丁頓（C． H． Waddington）響應居然指責烏蘭治學的方法本末倒置。他們說，事實上眼睛已經進化出來了，所以數學上的困難隻是表麵的問題。恩斯特·邁爾（Ernst Mayr）分析烏蘭的計算、認為他基本的假設可能錯誤，總結說，"隻要適當調整一下數字，我們就安然無事了。我們最大的的安慰是進化論已經實現了。"

達爾文主義者好象已經盡力保持通情達理的態度，但是烏蘭提出的那些數學方程式好象證明地心吸力太弱，我們都要漂浮到太空去一樣，不能接受。對他們來說，達爾文主義不是可以公開讓讓外人批判的理論，而是一項事實，隻需要數學提供一些可以接受的注釋而已。法國數學家舒曾貝爾格（Schutzenberger）發言之後，爭論達到白熱化，因為他總結說："新達爾文進化論尚有很大的缺口，我們認為這缺口之大，是現今生物學概念所不能縫合的。"沃丁頓以為他知道這種論調引致必然的結論，故反唇相譏："你要證明的結論很簡單，生命必定由特別創造來的。"舒曾貝爾格（和聽眾中無名氏的聲音同時）大聲說"不！"可惜，數學家也沒有提供任何其它的選擇。

小突變與大突變之間差異太大。我們可以預期必定有人企圖將雙方的距離拉近一些，或者可以避免兩個極端的短處。古爾德1980年發表的一篇科學論文，提出"新的廣義學說"和一篇大眾化的文章"有希望怪物的複蘇"（The Return of Hopeful Monster）曾作融合極端的嚐試。古爾德希望"馴化"那怪物，並且為戈爾德施米特翻身。並說，戈爾德施米特的原意並非真正說："新物種可以因幸運的大突變，完完整整地突然出現。"古爾德解釋，戈爾德施米特的原意是可以與"達爾文主義的精粹調和"。

試想，微小的遺傳改變使不連續的變異在一個成長的生物身上出現，如果這生物與同類保持和諧關係，從此這較大有利的變化，可以在群體中藉達爾文的方式傳播。試想，這項大改變並未一下就產生完全的形體。但可以成為新的適應過程中的一條鑰匙。既有了這關鍵性的適應，自然選擇的壓力也可能有深遠的改變。當然要繼續進化到成功的地步，尚需一大係列在結構和行為方麵相輔相成的改變；不過餘下的改變可以循傳統、緩慢的途徑漸次完成。

據古爾德的說法，我們要作這幺多試想和假設來理解進化。因為除此以外，想在古代生物及其後代之間，"發明"一係列合理——又必須是活生生、有完善機能的中間型生物，太困難了，所以始終我們還需接受"許許多多間斷大突變的例證"。古爾德說的（他說也是戈爾德施米特說的）突變是指胚胎發育過程中具有調節性的因子。他們想"在胚胎學上早期的改變，可以在生長過程中累積影響力，在成體中產生更深遠的差異"。這些變異必須如此運作，因為除此以外，古爾德不能想象還有什幺方法可以使主要的進化改變實現。

古爾德在《古生物學》（Paleobiology）科學雜誌上發表了一篇重要的論文，其中宣言對戈爾德施米特的支持更加明確，並且他還宣布新達爾文主義的合成論簡直死了（effective death of neo-Darwinian synthesis）！在死了的正統理論之上，古爾德高舉一個"嶄新的對生物種形成觀念的基礎和典範"。他引用戈爾德施米特所堅持的話："新達爾文進化論……是導致生物種範圍內多樣化的過程。……但進化最重要的關鍵，邁向大突變的第一步，就是從一個生物種變為另一種，不是單單累積小突變可成功，必須有一個新的進化方法。"至於複雜器官的進化，古爾德否定信賴"跳躍性的大突變可以產生新的設計"。他提議"最關鍵性適應的主要特征可能有大突變的淵源"。換言之，古爾德努力調和達爾文主義和戈爾德施米特學說之間的分別。

這樣，"有希望的怪物"暫時複蘇了，可惜它帶來的希望不久又煙消雲散了，因為現今最有權威的達爾文主義者邁爾，在其著作中指責古爾德故意忽略戈爾德施米特鼓吹那不可能實現、一代之內迅速完成的全身大突變，使得完全誤解戈爾德施米特的學說。邁爾寫道，"其實戈爾德施米特重複強調大突變這重點。例如他讚同並又引用奧托·欣德沃爾夫（Otto Schindewolf） 【注二：欣德沃爾夫是一位著名的古生物學家，我們下章還要提到他。】 的建議，居然說第一隻鳥是從爬蟲的蛋中孵化出來……。"邁爾本人相信某些較大幅度的突變或許也有可能 【注三：大突變的辯論主要集中在動物之中，但是如眾所周知，一種特別的大突變、稱為多倍體（polyploidy），可以產生新的植物種.這現象是由染色體的數目當細胞分裂時倍增而來，而且隻限於雌雄同株、能夠自我受精的植物。動物中偶然有這種現象，但其重要性仍限於植物界。無論如何，多倍體不可能解釋眼睛、翅膀這些複雜器官的來源。】，但他找不到任何證據支持大突變曾多次顯現。其實他認為達爾文主義足以解釋一切新的進化，所以根本不需要依靠大突變這種方法。

道金斯在《盲目的鍾表匠》一書中指責戈爾德施米特，並且批評古爾德努力為他翻身。道金斯說，"戈爾德施米特的難題……其實根本不是一個問題"，因為用漸進方法完全可以解釋複雜器官的來源。他如此誇口意思好象說，複雜適應係統，一步一步進化，隻不過是理念上的可能性，並沒有任何方法可以證明事實上真的發生了。他引用蝙蝠奇妙的聲納（sonar）一樣的回聲定位（echo location）係統來比喻現代高科技社會的產品，可以用來作自然選擇能夠解釋複雜係統的發展，否則反成為證明創造者（造表 者）的證據。道金斯說得很對，如果達爾文進化論可以製造出一隻蝙蝠，它當然也可以製造出任何其它生物了。可惜，他忽略了證明進化論的確有這樣的創造能力。我們可以想象，蝙幅的聲納可能一步一步地進化來，而且擁有回聲定位的能力會有很大的利益等等。但是我們何以知道，這故事是曆史上的事實，或者是真有可能會發生的呢？

一般來說，道金斯嚴守達爾文主義的漸進論，但他也發現有時不得不附和比較溫和的大突變論。就是說，"有些突變雖然有極大的影響力，但本身並不一定很複雜。"他用蛇為例，有些現代蛇脊椎骨的數目比它們假想的祖先更多。脊骨多少的改變必須是整數。並且"完成這項工程，不是隨便加一塊骨頭即可"，因為每塊脊骨都必須有一套特別的神經、血管和肌肉的配合。這一整套複雜的組職，必須同時一齊出現，才有任何生物上的意義。但"我們很容易相信，一條比父母多幾塊脊椎的蛇，很可能是經一次突變就造成了。"道金斯說："這樣的事很容易引人置信。因為這種改變隻增加了已有的結構，使成長的蛇看來好象有很大的大突變。但在胚胎裏麵，這些改變很可能隻是微小的突變而已。"意思是說，當胚胎發育時的號令有輕微的改變，很可能就導致成長的個體上有很大的變化。

古爾德可以隨意去假設，而道金斯也可以任意輕信他定意要相信的空言，但無論是假設或相信，都不足為科學的解釋。事實上有無任何方法可以證實，控製胚胎發育的基因，經過突變就可以提供進化論所需要的一切支持呢？很多生物成長以後形態各異，但在胚胎時期卻比較相似。所以在控製發育程序上有了一些簡單、但又是基本的突變，可以導致胚胎轉向發展，這樣的想法好象有相當大的可能性。原則上這正是我們期待人類遺傳工程將來能達到的地步。從這門學問近年的發展來看，不久將來真可能有這樣的成就。

試想如果經過大規模的研究工作，科學家果能將魚類胚胎的遺傳程序改變，使魚類發育為兩棲動物，這樣遺傳工程上假想的凱旋，是否能證明古代兩棲動物的確是從魚類，或者說，可能是從魚類用同樣的方法進化來呢？

不，不可能。因為古爾德等人假設的大突變，指明是偶然、隨機遇、無目的突變，不是用人類智能（或神）精細計劃達成的改變，如果在我這文字處理的軟件中，胡亂作一個毫無計劃的改變，很可能使我寫的這篇文章變成毫無意義的胡言，但絕不可能將文章翻譯成外文，也不能使這篇文章變成有條有理、描寫其它東西的字句。鼓吹發育期大突變的人，必須證明胚胎發育程序不單可以受遺傳改變，而且更要證明進化過程中主要的變化都是由無定向、胡亂的突變所造成。

如今淩駕進化科學最基要的大前題，好象是說：隻要猜想進化怎樣可以成功，不必實驗證明就足夠了。這些學者最基本的想法就如偉定頓、梅達沃，和邁爾等人受到數學家挑戰時求助的原則一樣；自然界必定提供了進化所需的一切條件，否則進化不會成為事實。換一句話說，如果進化需要大突變，那大突變一定可能；或者如果達突變是不可能發生的話，那進化論必定不需要它了。進化論本身就可以具備一切必須的證據。

如果達爾文主義者麵對這一切的問題而感到有任何不安（其實大多數都不會不安），反對達爾文主義學者的處境也好不了多少。偉大的遺傳學家戈爾德施米特也要降低標準去擁護遺傳學上明知不可能的學說。偉大的動物學家格拉斯也提不出更好的學說，隻能說："生物進化時不知怎樣就獲得了一套嶄新的遺傳信息，可能由於一些不明的'內在因素'（internal factors），而這些現象在現有的生物中已不能觀察（可能是根本不複存在了，或者因為我們看不見）"。格拉斯深知這種論調會"引起很多生物學家的猜疑……因為，它會召回當年生機論（vitalism）的鬼魂，或者其它引導生物命運的神秘力量……。”他多次否認他完全沒有生機論這種想法。但疑心既起，即使變魔術也變不掉了。否認又有什幺作用呢？

這些例證讓我們明了為什幺新達爾文主義麵臨這幺多難題，甚至在即將敗亡的風雨中，仍站正統地位。如果新達爾文漸進論（gradualism）一旦因不能解釋大突變大躍進，和複雜器官的來源而被拋棄，大多數生物學家仍然會信仰進化（戈爾德施米特和格拉斯從來沒有懷疑過進化論已成事實）。但他們將失掉進化的"理論"。唯物主義的科學家蔑視創造論者，因為他們訴諸不可見的創造者，而且創造者超自然的力量是現今世代中觀察不到的。如果進化科學也要依賴神秘的力量引導，或遺傳學上不可能的轉變，像達爾文這樣在哲學上持唯物主義立場的人，必定認為是胡說八道。

到此為止，我一直著重討論流行的新達爾文合成論在理論及實驗方麵的困難，暫時避免了談論化石的證據。但進化現象基本上是一個曆史的問題；隻有曆史才可以告訴我們過去的事跡。所以下一章我們要討論最直接的證據，就是化石的記錄。