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5.天使的迷宮，生物膜係統
細胞中酶的專一性可以保證其化學反應有序進行，但這種保證是不全麵的。讓我們設想這樣的情形：天使A專一地主管a反應，天使B專一地主管b反應，但如果b反應解除天使A的職責，那就會出現新的混亂。一個辦法是使它們隔離開來，使反應b不能對天使A起作用。細胞中有一種東西把各種反應及其天使分開來，這就是生物膜係統。生物膜係統是細胞序的更高級的組織者。
在電子顯微鏡下，我們可以清楚地看到生物膜係統。設想你是其中一個天使，生物膜係統足以使你想入非非，腦海中會立即浮現出這樣的景象：你仿佛置身於一個橢球形的歌劇院中，其中由屏風隔成了許多空間，而每一個空間中的天使正醉心於他們神聖的工作，這些屏風是相互連通的，為了增大麵積，盡可能多地折疊，俯視便如一個大迷宮。這許多空間中，中間的空間顯示出貴族特色，雙層屏風構成，其他空間圍繞並連通這一尊貴的空間。這個空間是細胞核。
在尊貴空間的周圍，有兩個受到良好招待的客人的空間，像是別的國家的使館，有相對的獨立性，也是雙層屏風圍成的，這就是線粒體和葉綠體。
其他的空間是平民空間，包括高爾基體和內質網等，稱為內膜係統。還有一個介於平民空間和貴族空間之間的空間，它相對獨立，卻是單層屏風。這駐紮著細胞的保安部隊，是許多武裝天使。它有雙重使命，一是消滅來犯之敵或不速之客；二是武裝顛覆細胞，當外界入侵力量過強，破壞了細胞的主要功能，或者細胞衰老時，它自行破裂使細胞采取英雄主義的自殺行為。
5.1古色古香的迷宮城牆，單位膜現在，讓我們設想整個細胞是一個國家，而屏風相當於城牆，讓我們來欣賞一下城牆的結構。
1925年，生物學戈特和格倫德爾發現細胞膜(也是生物膜)是雙分子層結構，其實這是一個歪打正著的發現。他們把紅細胞的細胞膜抽提出來，讓它們漂浮於水麵上，發現它們是一層疏水的脂分子，它們鋪開的麵積剛好是紅細胞表麵積的二倍。由此它們推測細胞膜是雙層脂分子構成。其實這裏有兩個錯誤：首先，他們抽提的細胞膜不是全部的，所以測量的膜麵積比理論值小；其次，測得的紅細胞表麵積比理論值也小，因為被測紅細胞因失水而收縮了。有趣的是這兩項誤差剛好互補，這是科學史一個有趣事例。
30年代，電子顯微鏡出現了，人們可以在顯微鏡下看到細胞膜的橫截麵了，發現雙層脂分子兩側有顏色比較深的物質，像兩條平行的鐵軌。進一步的化學成分分析表明，其中含有蛋白質和一種叫磷脂的脂類物質。
1935年，丹尼爾和戴維森提出了“單位膜”模型來解釋電鏡下觀察到的現象。磷脂分子有一個親水的頭部和兩條疏水的尾巴；他們設想，親水的頭部向外，疏水的尾部向內，也就是說，兩層磷脂分子是尾對尾的。頭部兩邊是蛋白質分子――兩條顏色較深的鐵軌。看上去，膜結構像兩排腳對腳席地而臥的人，蛋白質是他們的枕頭。
為什麽不是頭對頭呢？這是因為生物分子排列隻能親水對親水，疏水對疏水；蛋白質是親水的，所以隻能頭對蛋白質，這樣一來，剛好疏水的腳對疏水的腳(尾)。這是一個十分美妙而穩定的模型，它是高度軸對稱的，體現了傳統美，因此我們將它比喻為細胞古色古香的城牆。
5.2城牆並不古香古色，流動鑲嵌單位膜美妙得讓人難以置信，這種結構的超穩定性會導致一個難題：它如何允許膜內外的物質交流呢？要知道，細胞要排出有害物質，攝取有益物質，這樣它才能活命。這就是細胞膜的選擇透過性。
1972年，辛格等提出細胞膜的“流動鑲嵌”模型，他們大致同意單位膜模型，隻是認為有些蛋白質嵌入磷脂雙分子層中去了，而且雙分子層具有一定的流動，以便交換物質。這種設想並沒有什麽奇特之處，奇特之處是用實驗去證明它。
現在我們來進行推理。如果蛋白質嵌入雙分子層中，那麽撕開雙分子層就會有蛋白質露出來，或者突起，或者凹陷(凹陷是蛋白質被撕去的地方)。如何撕破雙分子層呢？要知道，它不僅很薄，而且很軟。如果我們使它變硬(如冰凍)，然後折斷它，因為各地方不均勻，就會形成交互的缺口，就像我們從樹上掰斷一根樹枝，會形成兩個不整齊的缺口。觀察缺口的表麵就可發現要觀察的現象。
用電鏡觀察前，在切口表麵均勻鍍上一薄層金，它可以使打在上麵的電子反射回來，用透鏡收集反射電子就會成像。鍍金猶如在表麵披上一層薄紗，並不損壞表麵形態，卻增加了電子反射，從而使像清晰可見。這種方法叫冰凍蝕刻法。
動人心魄的時刻到了，拍攝出來的照片清晰可人，銀灰色表麵凹凸不平，很像月球的表麵，線條十分流暢。辛格是對的！
實驗事實居然能確證一個看來不是十分有道理的猜想，這是多麽激動人心的事。可見，科學一開始並不是嚴密的邏輯，直覺是一個很重要的因素；如果你有一個豐富的想當然的頭腦，你也可以從事科學研究，而且能有重大發現，而且其樂無窮。不如翻開你的生物學書，胡思亂想一番，也許會有十分有趣的結果。
5.3細胞王國的政治中心，細胞核生物膜係統的尊貴空間是細胞核，它是王國的政治中心，是王國的首府，它發出的文件和法律規範著細胞行為。
首府的城牆是兩層單位膜，稱為核被膜，外層看守較鬆，內層防範嚴密。內層每隔一定的距離有一個門洞――核膜孔，門是一個很精致漏鬥，尖部朝內，鉚在城牆上，有關門的栓，並有天使值班。這扇門有選擇地讓物質進出，確保了政治中心的安全與穩定。
細胞核的重要物質是染色體，它由蛋白質和DNA(脫氧核糖核酸)組成，DNA是核心部分，相當於王國的政策和法律，它有兩個功能，一是向外傳達，指導生產和平民生活；一是複製一份傳給下屆新政府。
與核膜相連的是內膜係統，是平民空間，這些空間是單層牆圍成的，並且不規則地彎曲延綿，拐彎抹角，構成平民小區，同時也是經濟中心，細胞中的重要物質都在這裏生產加工。
這樣勾心鬥角，類似古代阿房宮的結構有助增加表麵積，它的內壁有序地排列著值班的天使。可以說，細胞的膜組織酶，而酶組織化學反應，從而使細胞活動整然有序。天使也不能目無法紀、自由自在，必須遵紀守法。
平民空間至少可以分為兩種，靠近核的是內質網。內質網又有兩種，一種是沒有特殊設備的光滑型，負責生產脂肪；一種是內表麵附有特殊設備――核糖體的，它負責生產蛋白質。
內質網外圍是高爾基體，是意大利醫生高爾基於1898年發現的。這裏最發達的是第三產生，把合成好的蛋白質和脂肪作工藝上的處理，並把它運送王國的各個地方，包括政治中心。
了解了細胞生物膜係統，我們不禁為其高度的組織性驚歎。其布局十分合理，政治中心、工業中心、服務中心，各區域相對獨立，又渾然一體。一個肉眼看不見的細胞，其組織性決不亞於任何一個社會。我們能從中受到什麽啟發呢？
5.4能源基地，葉綠體有一個有趣的笑話，70年代一位生物學教師到農村去做科普宣傳，講到葉綠體時，他說，在這裏可以把二氧化碳和水合成糖。這時一位農婦恍然大悟地叫道：“我明白了，難怪我家的井水有些甜，因為我嘴裏呼出的二氧化碳與我喝的水生成了糖”。轉而她又迷惑了，“不對呀，為什麽我喝的開水不甜呢？”聽課的農民跟著她恍然大悟，又跟著她迷惑不解，隻有老師啼笑皆非。
葉綠體是享受使館待遇的空間，它也是雙層膜。葉綠體裏大廈林立，它們由一個個囊狀體堆疊而成，每一個囊狀體是一層樓。兩幢大廈有特殊的很長的囊狀體連接，構成天橋。這樣的樓層和天橋大大地增加了葉綠體膜的表麵積，以便最大量地收集陽光。
大廈的外壁上裝設了許多太陽灶，這些太陽灶是利用陽光合成葡萄糖的結構，每兩個太陽灶和它們中間的一係列天使構成一個光合作用單位，它被形象地稱為光合鏈。
太陽灶由許多葉綠素分子組成，像一個透鏡一樣，可以聚光。它們把聚集的光送給灶底部的作用中心。
第一個灶聚集能量較高的藍光，這些能量足以使水分子的電子光解出來，然後天使們把電子傳送到第二個太陽灶，在這個傳遞過程中產生一個“能量貨幣”ATP。製造一個能量貨幣後，電子能量降低了，因此第二個灶把聚集的光能加到電子上，電子的能量就比以前更高了。緊接著，電子把能量轉交給一個代號為NADPH的高能物質，而自己被OH-俘獲，簡單的化學知識告訴我們，這樣可以生成氧氣。
以上就是光合作用的預備階段，光反應。
二氧化碳轉化為糖是在大廈之間的空地上完成的，NADPH把它的高能轉移到了糖的化學鍵裏，完成了光能到化學能的轉換。這一過程由一個著名的也十分複雜的卡爾文循環來完成，這一發現榮獲過諾貝爾生理醫學獎。
5.5能量銀行，線粒體一般的生物學知識告訴我們，糖類是細胞的主要能源材料，但是這些能量不能直接釋放出來。讓我們設想一下，糖的能量像在體外燃燒一樣直接釋放，那麽少量的糖就足以使細胞溫度驟升，從而燒死細胞。生命的巧妙正在於它以十分溫和的方式利用能量，這就是製造一種可在細胞內流通使用的能量貨幣，它就是赫赫有名的ATP。美國生物化學家李普曼因發現了它而榮獲1953年諾貝爾生理醫學獎。
想想細胞有節製無汙染地利用能量的方式，對比人類無節製開采能源、汙染環境的行為――我寫到這裏時，附近的一家工廠正在向淩晨清新的空氣中排放汙染――我們就應該感到羞恥！
細胞的能量貨幣是在線粒體裏製造的。
線粒體也是雙層膜，外層防範也不嚴密，分子量不大的物質可以自由到達內外城牆間的空地；內城牆防範森嚴，隻有那些不帶電荷的小分子才被特許通過。內城牆向內折疊回轉，大大增加其表麵――線粒體比細胞小得多，但其內膜表麵積是細胞膜的10倍以上。
雖然糖類是主要能源物質，但它們不能直接進入線粒體，它們在細胞質中已被分解為一種叫乙酰輔酶A的物質，它可以自由進入線粒體。這種物質也是李普曼教授發現的。細胞中有許多名稱難記的化學物質，你大可不必為之煩惱，你可以想象它是任何有趣的別的東西。
乙酰輔酶A進入線粒體後，經過一個叫三羧酸循環的複雜化學反應(共十多步反應)，逐漸生成二氧化碳和許多代號為NADH的高能物質。
NADH不能在細胞中自由流通，還不能成為能量貨幣。它把自己的高能電子傳給內膜上的一隊天使，這一隊天使將高能電子往下傳的過程中從電子中取得能量，製造三個能量貨幣ATP。一旦ATP製成，它可以被送到細胞任何角落。
一個分子的葡萄糖，在線粒體外到線粒體內的氧化分解過程中可以製造38個能量貨幣分子。這一過程就是細胞的呼吸過程，排列在內膜上的天使被形象地稱作呼吸鏈。
在電子顯微鏡下，我們可以清楚地看到生物膜係統。設想你是其中一個天使，生物膜係統足以使你想入非非，腦海中會立即浮現出這樣的景象：你仿佛置身於一個橢球形的歌劇院中，其中由屏風隔成了許多空間，而每一個空間中的天使正醉心於他們神聖的工作，這些屏風是相互連通的，為了增大麵積，盡可能多地折疊，俯視便如一個大迷宮。這許多空間中，中間的空間顯示出貴族特色，雙層屏風構成，其他空間圍繞並連通這一尊貴的空間。這個空間是細胞核。
在尊貴空間的周圍，有兩個受到良好招待的客人的空間，像是別的國家的使館，有相對的獨立性，也是雙層屏風圍成的，這就是線粒體和葉綠體。
其他的空間是平民空間，包括高爾基體和內質網等，稱為內膜係統。還有一個介於平民空間和貴族空間之間的空間，它相對獨立，卻是單層屏風。這駐紮著細胞的保安部隊，是許多武裝天使。它有雙重使命，一是消滅來犯之敵或不速之客；二是武裝顛覆細胞，當外界入侵力量過強，破壞了細胞的主要功能，或者細胞衰老時，它自行破裂使細胞采取英雄主義的自殺行為。
5.1古色古香的迷宮城牆，單位膜現在，讓我們設想整個細胞是一個國家，而屏風相當於城牆，讓我們來欣賞一下城牆的結構。
1925年，生物學戈特和格倫德爾發現細胞膜(也是生物膜)是雙分子層結構，其實這是一個歪打正著的發現。他們把紅細胞的細胞膜抽提出來，讓它們漂浮於水麵上，發現它們是一層疏水的脂分子，它們鋪開的麵積剛好是紅細胞表麵積的二倍。由此它們推測細胞膜是雙層脂分子構成。其實這裏有兩個錯誤：首先，他們抽提的細胞膜不是全部的，所以測量的膜麵積比理論值小；其次，測得的紅細胞表麵積比理論值也小，因為被測紅細胞因失水而收縮了。有趣的是這兩項誤差剛好互補，這是科學史一個有趣事例。
30年代，電子顯微鏡出現了，人們可以在顯微鏡下看到細胞膜的橫截麵了，發現雙層脂分子兩側有顏色比較深的物質，像兩條平行的鐵軌。進一步的化學成分分析表明，其中含有蛋白質和一種叫磷脂的脂類物質。
1935年，丹尼爾和戴維森提出了“單位膜”模型來解釋電鏡下觀察到的現象。磷脂分子有一個親水的頭部和兩條疏水的尾巴；他們設想，親水的頭部向外，疏水的尾部向內，也就是說，兩層磷脂分子是尾對尾的。頭部兩邊是蛋白質分子――兩條顏色較深的鐵軌。看上去，膜結構像兩排腳對腳席地而臥的人，蛋白質是他們的枕頭。
為什麽不是頭對頭呢？這是因為生物分子排列隻能親水對親水，疏水對疏水；蛋白質是親水的，所以隻能頭對蛋白質，這樣一來，剛好疏水的腳對疏水的腳(尾)。這是一個十分美妙而穩定的模型，它是高度軸對稱的，體現了傳統美，因此我們將它比喻為細胞古色古香的城牆。
5.2城牆並不古香古色，流動鑲嵌單位膜美妙得讓人難以置信，這種結構的超穩定性會導致一個難題：它如何允許膜內外的物質交流呢？要知道，細胞要排出有害物質，攝取有益物質，這樣它才能活命。這就是細胞膜的選擇透過性。
1972年，辛格等提出細胞膜的“流動鑲嵌”模型，他們大致同意單位膜模型，隻是認為有些蛋白質嵌入磷脂雙分子層中去了，而且雙分子層具有一定的流動，以便交換物質。這種設想並沒有什麽奇特之處，奇特之處是用實驗去證明它。
現在我們來進行推理。如果蛋白質嵌入雙分子層中，那麽撕開雙分子層就會有蛋白質露出來，或者突起，或者凹陷(凹陷是蛋白質被撕去的地方)。如何撕破雙分子層呢？要知道，它不僅很薄，而且很軟。如果我們使它變硬(如冰凍)，然後折斷它，因為各地方不均勻，就會形成交互的缺口，就像我們從樹上掰斷一根樹枝，會形成兩個不整齊的缺口。觀察缺口的表麵就可發現要觀察的現象。
用電鏡觀察前，在切口表麵均勻鍍上一薄層金，它可以使打在上麵的電子反射回來，用透鏡收集反射電子就會成像。鍍金猶如在表麵披上一層薄紗，並不損壞表麵形態，卻增加了電子反射，從而使像清晰可見。這種方法叫冰凍蝕刻法。
動人心魄的時刻到了，拍攝出來的照片清晰可人，銀灰色表麵凹凸不平，很像月球的表麵，線條十分流暢。辛格是對的！
實驗事實居然能確證一個看來不是十分有道理的猜想，這是多麽激動人心的事。可見，科學一開始並不是嚴密的邏輯，直覺是一個很重要的因素；如果你有一個豐富的想當然的頭腦，你也可以從事科學研究，而且能有重大發現，而且其樂無窮。不如翻開你的生物學書，胡思亂想一番，也許會有十分有趣的結果。
5.3細胞王國的政治中心，細胞核生物膜係統的尊貴空間是細胞核，它是王國的政治中心，是王國的首府，它發出的文件和法律規範著細胞行為。
首府的城牆是兩層單位膜，稱為核被膜，外層看守較鬆，內層防範嚴密。內層每隔一定的距離有一個門洞――核膜孔，門是一個很精致漏鬥，尖部朝內，鉚在城牆上，有關門的栓，並有天使值班。這扇門有選擇地讓物質進出，確保了政治中心的安全與穩定。
細胞核的重要物質是染色體，它由蛋白質和DNA(脫氧核糖核酸)組成，DNA是核心部分，相當於王國的政策和法律，它有兩個功能，一是向外傳達，指導生產和平民生活；一是複製一份傳給下屆新政府。
與核膜相連的是內膜係統，是平民空間，這些空間是單層牆圍成的，並且不規則地彎曲延綿，拐彎抹角，構成平民小區，同時也是經濟中心，細胞中的重要物質都在這裏生產加工。
這樣勾心鬥角，類似古代阿房宮的結構有助增加表麵積，它的內壁有序地排列著值班的天使。可以說，細胞的膜組織酶，而酶組織化學反應，從而使細胞活動整然有序。天使也不能目無法紀、自由自在，必須遵紀守法。
平民空間至少可以分為兩種，靠近核的是內質網。內質網又有兩種，一種是沒有特殊設備的光滑型，負責生產脂肪；一種是內表麵附有特殊設備――核糖體的，它負責生產蛋白質。
內質網外圍是高爾基體，是意大利醫生高爾基於1898年發現的。這裏最發達的是第三產生，把合成好的蛋白質和脂肪作工藝上的處理，並把它運送王國的各個地方，包括政治中心。
了解了細胞生物膜係統，我們不禁為其高度的組織性驚歎。其布局十分合理，政治中心、工業中心、服務中心，各區域相對獨立，又渾然一體。一個肉眼看不見的細胞，其組織性決不亞於任何一個社會。我們能從中受到什麽啟發呢？
5.4能源基地，葉綠體有一個有趣的笑話，70年代一位生物學教師到農村去做科普宣傳，講到葉綠體時，他說，在這裏可以把二氧化碳和水合成糖。這時一位農婦恍然大悟地叫道：“我明白了，難怪我家的井水有些甜，因為我嘴裏呼出的二氧化碳與我喝的水生成了糖”。轉而她又迷惑了，“不對呀，為什麽我喝的開水不甜呢？”聽課的農民跟著她恍然大悟，又跟著她迷惑不解，隻有老師啼笑皆非。
葉綠體是享受使館待遇的空間，它也是雙層膜。葉綠體裏大廈林立，它們由一個個囊狀體堆疊而成，每一個囊狀體是一層樓。兩幢大廈有特殊的很長的囊狀體連接，構成天橋。這樣的樓層和天橋大大地增加了葉綠體膜的表麵積，以便最大量地收集陽光。
大廈的外壁上裝設了許多太陽灶，這些太陽灶是利用陽光合成葡萄糖的結構，每兩個太陽灶和它們中間的一係列天使構成一個光合作用單位，它被形象地稱為光合鏈。
太陽灶由許多葉綠素分子組成，像一個透鏡一樣，可以聚光。它們把聚集的光送給灶底部的作用中心。
第一個灶聚集能量較高的藍光，這些能量足以使水分子的電子光解出來，然後天使們把電子傳送到第二個太陽灶，在這個傳遞過程中產生一個“能量貨幣”ATP。製造一個能量貨幣後，電子能量降低了，因此第二個灶把聚集的光能加到電子上，電子的能量就比以前更高了。緊接著，電子把能量轉交給一個代號為NADPH的高能物質，而自己被OH-俘獲，簡單的化學知識告訴我們，這樣可以生成氧氣。
以上就是光合作用的預備階段，光反應。
二氧化碳轉化為糖是在大廈之間的空地上完成的，NADPH把它的高能轉移到了糖的化學鍵裏，完成了光能到化學能的轉換。這一過程由一個著名的也十分複雜的卡爾文循環來完成，這一發現榮獲過諾貝爾生理醫學獎。
5.5能量銀行，線粒體一般的生物學知識告訴我們，糖類是細胞的主要能源材料，但是這些能量不能直接釋放出來。讓我們設想一下，糖的能量像在體外燃燒一樣直接釋放，那麽少量的糖就足以使細胞溫度驟升，從而燒死細胞。生命的巧妙正在於它以十分溫和的方式利用能量，這就是製造一種可在細胞內流通使用的能量貨幣，它就是赫赫有名的ATP。美國生物化學家李普曼因發現了它而榮獲1953年諾貝爾生理醫學獎。
想想細胞有節製無汙染地利用能量的方式，對比人類無節製開采能源、汙染環境的行為――我寫到這裏時，附近的一家工廠正在向淩晨清新的空氣中排放汙染――我們就應該感到羞恥！
細胞的能量貨幣是在線粒體裏製造的。
線粒體也是雙層膜，外層防範也不嚴密，分子量不大的物質可以自由到達內外城牆間的空地；內城牆防範森嚴，隻有那些不帶電荷的小分子才被特許通過。內城牆向內折疊回轉，大大增加其表麵――線粒體比細胞小得多，但其內膜表麵積是細胞膜的10倍以上。
雖然糖類是主要能源物質，但它們不能直接進入線粒體，它們在細胞質中已被分解為一種叫乙酰輔酶A的物質，它可以自由進入線粒體。這種物質也是李普曼教授發現的。細胞中有許多名稱難記的化學物質，你大可不必為之煩惱，你可以想象它是任何有趣的別的東西。
乙酰輔酶A進入線粒體後，經過一個叫三羧酸循環的複雜化學反應(共十多步反應)，逐漸生成二氧化碳和許多代號為NADH的高能物質。
NADH不能在細胞中自由流通，還不能成為能量貨幣。它把自己的高能電子傳給內膜上的一隊天使，這一隊天使將高能電子往下傳的過程中從電子中取得能量，製造三個能量貨幣ATP。一旦ATP製成，它可以被送到細胞任何角落。
一個分子的葡萄糖，在線粒體外到線粒體內的氧化分解過程中可以製造38個能量貨幣分子。這一過程就是細胞的呼吸過程，排列在內膜上的天使被形象地稱作呼吸鏈。
