多肉植物的光合作用與呼吸作用

link http://kepu.xtbg.ac.cn/n398c26.aspx摘要 植物的呼吸作用是一直存在的，包括白天和夜晚；而光合作用主要發生在白天。這也就決定了大多數植物體無論是白天還是夜晚都在釋放著二氧化碳，吸收著氧氣；但是在有光照的時候，光合作用遠遠超過呼吸作用，使得呼吸作用釋放的二氧化碳幾乎直接被光合作用所利用，這也就表現為植物在白天釋放氧氣吸收二氧化碳了。正文植物體內一切生化反應的能量來源於呼吸作用。通過對葡萄糖（Glucose）的有氧氧化或無氧酵解而產生大量的生物能量（三磷酸腺苷，ATP），以提供其他的生化反應使用。所有細胞都在無時無刻的進行著呼吸作用，消耗氧氣釋放著二氧化碳。通過糖酵解——乙酰輔酶A的生成——三羧酸循環——電子傳遞與氧化磷酸化等四步細胞呼吸的途徑來完成能量代謝。細胞進行能量代謝的場所是細胞內的胞質和線粒體等細胞器。 光合作用與呼吸作用不同，但並不相反也不矛盾。因為這兩種作用是完全不同的生化模式：光合作用是通過光照來供能並釋放氧氣的，即光解水的過程，產生氧氣和還原當量（煙酰胺腺嘌呤二磷酸核苷酸還原態，NADPH）。還原當量從某種意義上說就相當於生物能量，這些能量用來固定二氧化碳來合成葡萄糖等有機物。光合作用的場所主要是葉組織細胞內的葉綠體。 植物體的光合作用與呼吸作用並存，各自行使著生物學功能和使命，互相協同。表觀為光合作用釋放氧氣，吸收二氧化碳；呼吸作用釋放二氧化碳，吸收氧氣。光合作用的強弱決定了植物體釋放氧氣的多少，但並不是說光合作用能夠決定呼吸作用，二者並不存在絕對的依存關係。光合作用的主要控製因素是光照，而呼吸作用主要的控製因素是溫度。植物的呼吸作用是一直存在的，包括白天和夜晚；而光合作用主要發生在白天。這也就決定了大多數植物體無論是白天還是夜晚都在釋放著二氧化碳，吸收著氧氣；但是在有光照的時候，光合作用遠遠超過呼吸作用，使得呼吸作用釋放的二氧化碳幾乎直接被光合作用所利用，這也就表現為植物在白天釋放氧氣吸收二氧化碳了。 對於多肉植物，由於這一類植物的細胞采用“景天科酸代謝途徑（CAM）”。所以與其它的C3、C4植物有所不同，這一類植物在白天氣孔關閉，不發生或者極少發生著氣體交換。而在夜晚則不同，它們會進行光合作用和呼吸作用的氣體交換，表觀上還是釋放的氧氣遠遠多於二氧化碳，這一點與其他植物是大大不同的。但這並不等於多肉植物的光合作用發生在夜晚，其實這些二氧化碳被儲存在葉肉細胞的有機酸(如：蘋果酸)中，當有光照的時候這些有機酸在維管束鞘細胞中分解釋放二氧化碳供光合作用使用。 “光照=能量” 這種論斷很直接的闡明了光合作用的意義：把非生物體的能量轉化為生物能，並合成複雜的有機物來供生物界的有機物循環。生成的有機物又可以通過呼吸作用產生更多的生物能量，為眾多的生化反應奠定了基礎。所以說，光合作用是呼吸作用的基礎，光合作用僅存在於含有葉綠體的生物體中，而呼吸作用則廣泛存在於生物界。 定量分析光合作用：對於C3途徑植物每轉化一分子二氧化碳，需要3分子的ATP；合成一分子葡萄糖需要18分子的ATP。但是經過呼吸作用有氧氧化一分子葡萄糖可以生成36或38個ATP。可見光合作用是固能過程，呼吸作用實際上是能量的生成過程。對於C4或CAM植物來說每生成一分子的葡萄糖需要30分子的ATP，同樣呼吸作用分解一分子葡萄糖仍然是36或38個ATP，由即可見C4或CAM植物的代謝率比較低，表觀為“生長緩慢”。雖然C3植物比C4植物消耗的ATP少，但由於C4或CAM植物呼吸作用不明顯，生成的二氧化碳會立即被光合作用所利用，故C4或CAM植物的光合效率較高，細胞儲存養分的能力較強，表觀為“多肉肥厚”狀態。 對C3、C4、CAM植物的光合作用和呼吸作用的比較和分析是從生理生化角度討論了植物界的特點，分析了多肉植物與其他植物的異同，確立了多肉植物的生物學地位。同時為多肉植物在園藝學、醫學、遺傳育種學和生物工程學的研究奠定了理論基礎，並提供了研究依據。 更重要的是這些基礎研究促進了多肉植物的生態、分類、栽培、繁殖（尤其是組織培養）和遺傳育種的發展。 景天科酸代謝途徑 Crassulacean acid metabolism，CAM 光合作用，是生物界的重要生物反應之一，也是複雜有機物合成的基礎。植物界是光合作用的主要群體。光合作用發生在植物細胞葉綠體之中，葉綠體是一種重要的細胞器，為雙層膜囊結構，其內含有特殊的層狀體——基粒，光合作用的主要生化反應就位於基粒上。葉綠體能夠將光能轉化為還原當量（NADPH）和生物能量（ATP）,通過光反應和暗反應兩個階段，合成大量的糖。這些糖就成為細胞進一步生化反應的原料。 經典的光合作用是通過C3和C4途徑進行的。其中C3途徑又稱為卡爾文循環，它的碳固定產物為3-磷酰甘油酸；而C4途徑的碳固定產物為2-酮丁二酸。景天科途徑基本類似於C4途徑，但是二者的區別在於：C4植物是在同一時間（白天）和不同的空間（葉肉細胞和維管束鞘細胞）完成二氧化碳的固定和還原兩個途徑的；而CAM植物則是在不同的時間（白天和夜晚）和同一空間（葉肉細胞）完成上述兩個過程的。 CAM植物夜間固定二氧化碳產生有機酸，白天有機酸分解釋放二氧化碳，用於光合作用。其基本分為四個階段：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC的羧化階段——核酮糖-1，5-二磷酸羥化酶/加氧酶Rubisco的羧化階段——Rubisco同化二氧化碳——Rubisco羧化轉向PEPC羧化階段。CAM植物由於白天氣孔關閉、蘋果酸脫羧、細胞間的二氧化碳/氧比例高、以及二氧化碳再固定率高，因而表觀的光呼吸速率較低。 CAM途徑最早在景天科植物中發現，目前已知將近30個科，1萬多種植物是以CAM途徑進行光合作用的。這些植物都具有同樣的特點：起源於熱帶幹旱環境、具有發達的薄壁儲水細胞、內含葉綠素和葉泡。這一類植物被稱為多肉植物(Succulent plant)，但並不是所有的多肉植物都是以CAM途徑進行光合作用的，同樣CAM也不僅僅是多肉植物特有。所以準確地說，多肉植物的一大特點就是大多數種類采用CAM途徑進行光合作用。這也是判定哪些植物是多肉植物的一個依據，也為多肉植物的概念進行了補充。