從高爾基的銀染法,神經學家發展出一係列的化學示蹤法。特定的化學物質被注入神經元細胞體之後,就會沿著神經軸線輸送到末端。靠這種辦法,視覺神經係統的空間傳導和聯接就可以標明出來。視神經從視網膜出來去出現分束交叉。比如,右眼內側視場的視神經傳導到大腦左半球,而外側視場的視神經傳導到大腦右半球。大部分視神經連接到,或者說投射到間腦中丘腦的外側膝狀體核團。另一小部分連接到中腦上部的上丘核團。在魚類,兩棲動物和爬行動物中,上丘核團是最重要的處理視覺信息的神經係統。而靈長類動物將這些功能轉移給了大腦皮層。上丘核團的作用隻限於控製眼球的快速定位轉動。也許你從來不曾留意過,眼球在不到一秒鍾的時間內能夠完成兩三次的快速轉動。人一生中眼球轉動的數量和人心跳的數量相當。
外側膝狀體核團是視覺信息傳導的中繼站。它對輸入的信息進行歸整,再將視覺信息投射到枕葉的V1初級視覺皮層區域。這片區域在每個大腦半球上占有相當於身份證大小的麵積。視覺的產生就是大腦皮層神經元細胞的衝動,也就是神經元細胞上不斷產生的動作電位。當一個人的後腦受到撞擊,視覺皮層神經元細胞產生衝動,人就會感覺到眼前閃現出一片亮光。人的大腦一直在不停地產生神經衝動,不停地放電。人每天攝入的能量中的可觀的一部分就是為了維持大腦的這種神經活動。V1視覺區域的神經衝動可以反射到外側膝狀體核團。外側膝狀體核團也會接受其它感覺,比如聽覺的信號。這些反饋的,輸入的信息又會促使外側膝狀體核團選擇性地調製視覺信息的輸出,從而形成一個有機的調控係統。
產生視覺的第一步是將視網膜的視場一對一地投映在V1視覺皮層。在視網膜上,視錐細胞集中在透晶狀體透鏡焦點的中央凹區。中央凹區視覺信息在V1皮層上也同樣地得到強調,投映到較大的區域。我們的視覺總是有一個焦點。我們要逐行掃視才能讀完一頁書。魔術師總能因為我們這個視覺特點玩障眼法。
從這開始,人類的視覺感知,或者說大腦對視覺信息的處理變得非常複雜。這是一個分解和綜合的複雜過程。V1初級視覺皮層能夠分別光的波長,內部的一些區域能夠產生色彩視覺。V1皮層的神經元細胞對視場影像中的邊界,線條,棒形,以及它們的周期性的柵形排列產生反應,產生神經衝動。而最主要的是分辨它們的方位取向。當視場中心的一個線條的取向角度和背景裏的線條不一樣時,皮層細胞就會產生強烈的反應。V1皮層也能感知事物的變化。另外,左右兩眼的視場投射在同一個V1皮層裏。皮層細胞通過比較它們之間的微小差異,從而判斷出視場中事物的遠近距離。
圍繞在V1初級視覺皮層周邊的是V2次級視覺皮層,再外邊是V3皮層。V2皮層大小與V1皮層相當。V1皮層細胞基本上是點對點地投射到V2皮層。我們視覺觀察到的影像總是在大腦皮層裏不斷重複性地投映。V2皮層除了實現V1皮層的功能之外,還能夠感知物體的輪廓,形狀和質地。意大利心理學家卡尼薩曾經用一些視幻圖案來討論格式塔心理,闡述意識是如何幫助我們從事物的局部聯想到,和體驗到事物的整體。有趣的是,當我們看到這個圖案時,V1和V2皮層的細胞會對應於圖案中不存在的虛擬的正三角形邊界而產生神經衝動。看來,人類的虛構和創造能力完全可能出自感知的層麵。當然,卡尼薩三角圖案的創作需要高度的意識。
—寫於2023年3月17日(圖片來自網絡)
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