【讀書】基因機器（第四章，第五章）

第四章　基因機器


　　生存機器最初是作為基因的貯藏器而存在的。它們的作用是消極的——僅僅是作為保護壁使基因得以抵禦其敵手所發動的化學戰以及意外的分子攻擊。在古代，原始湯裏大量存在的有機分子是它們賴以為生的“食料”。這些有機食物千百年來在陽光的有力的影響下孳生繁殖，但隨著這些食物的告罄，生存機器一度逍遙自在的生活也告結束。這時，它們的一大分支，即現在人們所說的植物，開始利用陽光直接把簡單分子建成複雜分子，並以快得多的速度重新進行發生在原始湯裏的合成過程。另外一個分支，即現在人們所說的動物，“發現了”如何利用植物通過化學作用所取得的勞動果實。動物要麽將植物吃掉，要麽將其他的動物吃掉。隨著時間的推移，生存機器的這兩大分支逐步發展了日益巧妙的技能，來加強其生活方式的效能。與此同時，新的生活方式層出不窮，小分支以及小小分支逐漸形成，每一個小分支部在某一特殊方麵，如在海洋裏、陸地上、天空中、地下、樹上、或其他生活體內，取得超人一等的謀生技能。這種小分支不斷形成的過程，終於帶來了今日給人類以如此深刻印象的豐富多采的動植物。

　　動物和植物經過進化都發展成為多細胞體，每一個細胞都獲得全套基因的完整拷貝。這個進化過程始於何時，為什麽會發生，整個過程經過幾個獨立的階段才告完成，這一切我們都無從知道。有人以“群體”（colony）來比喻動植物的軀體，把它們說成是細胞的”群體”。我卻寧願把軀體視為基因的群體，把細胞視為便於基因的化學工業進行活動的工作單位。

　　盡管我們可以把軀體稱為基因的群體，但就其行為而言，各種軀體確實取得了它自己的獨特個性。一隻動物是作為一個內部協調的整體，即一個單位，而進行活動的。我在主觀意識上覺得自己是一個單位而不是一個群體。這是意料中的事情。選擇的過程有利於那些能同其他基因合作的基因。為爭奪稀有資源，為吞食其他生存機器並避免讓對方吃掉，生存機器投身於激烈無情的競爭和鬥爭中去。為了進行這一切競爭和鬥爭，在共有的軀體內存在一個中央協調的係統必然比存在無政府狀態有利得多。時至今日，發生於基因之間的交錯的共同進化過程已經發展到這個地步，以致個體生存機器所表現的集群性（communal nature）實質上已不可辨認。事實上，很多生物學家不承認存在這種集群性，因此也不同意我的觀點。

　　就本書在後麵章節中提到的種種論點的“可靠性”（新聞工作者用語）而言，幸而這種分歧在很大程度上是學術性的。如果我們在談論生存機器的行為時反複提到基因，那未免會使人感到厭煩，事實上也沒有必要這樣做；正如我們談論汽車的性能時提到量子和基本粒子反覺不便一樣。實際上，把個體視為一個行為者，它“致力”於在未來的世代中增加基因的總量，這種近似的提法在一般情況下自有其方便之處。而我使用的亦將是簡便的語言。除非另作說明，“利他行為”與“自私行為”都是指某一個動物個體對另一個動物個體的行為。

　　這一章將論述行為，即生存機器的動物分支廣泛利用的那種快速動作。動物已經變成活躍而有進取心的基因運載工具——基因機器。在生物學家的詞匯裏麵，行為具有快速的特性。植物也會動，但動得異常緩慢。在電影的快鏡頭裏，攀緣植物看起來象是活躍的動物，但大多數植物的活動其實隻限於不可逆轉的生長。而另一方麵，動物則發展了種種的活動方式，其速度超過植物數十萬倍。此外，動物的動作是可逆轉的，可以無數次重複。

　　動物發展的用以進行快速動作的機件是肌肉。肌肉就是引擎，它象蒸汽機或內燃機，以其貯藏的化學燃料為能量產生機械運動。不同之處在於：肌肉以張力的形式產生直接的機械力，而不是象蒸汽機或內燃機那樣產生氣壓。但肌肉與引擎相類似的另外一點是，它們通常憑借繩索和帶有鉸鏈的杠杆來發揮其力量。在人體內，杠杆就是骨骼，繩索就是腱，鉸鏈就是關節。關於肌肉如何通過分子進行活動的方式，人們知之甚多，但我卻感到下麵的問題更有趣：我們如何控製肌肉收縮的時間和速度。

　　你有沒有觀察過構造複雜的人造機器？譬如說，針織機或縫紉機、紡織機、自動裝瓶機或幹草打包機。這些機械利用各式各樣的原動力，如電動馬達或拖拉機。但這些機械在運轉時如何控製時間和速度卻是一個更其複雜的問題。閥門會依次開啟或關閉，捆紮幹草的鋼抓手會靈巧地打結並在最恰當的時刻伸出割刀來切斷細繩。許多人造機器的定時操作是依靠凸輪來完成的。凸輪的發明的確是個輝煌的成就。它利用偏心輪或異形輪把簡單的運轉轉變為複雜的、帶節奏性的運轉。自動演奏樂器的原理與此相仿。其他樂器，如蒸汽風琴，或自動鋼琴等則利用經過按一定模式打孔的紙製卷軸或卡片來發出音調。近年來，這些簡單的機械定時裝置有被電子定時裝置取代的趨向。數字計算機就是個例子。它們是大型的多能電子裝置，能夠用以產生複雜的定時動作。象計算機這樣的現代電子儀器，其主要元件是半導體，我們所熟悉的晶體管便是半導體的一種形式。

　　生存機器看來繞過了凸輪和打孔卡片。它使用的定時裝置和電子計算機有更多的相同之處，盡管嚴格說來，兩者的基本操作方式是不同的。生物計算機的基本單位是神經細胞或稱作神經原。就其內部的工作情況看來，是完全不同於晶體管的。神經原用以在彼此之間通訊的密碼確實有點象計算機的脈衝碼）但神經原作為一個數據處理單位比晶休管複雜得多。一個神經原可以通過數以萬計的接線與其他單位聯係，而不僅僅是三個。神經原工作起來比晶體管慢些，但就微型化而言，晶體管卻大為遜色。因此，過去二十年來微型化是主宰電子工業的一種傾向。關於這一點，下麵這個事實很能說明問題：在我們的腦袋裏大約有一百億個神經原，而在一個腦殼中最多也隻能塞進幾百個晶體管。

　　植物不需要神經原，因為它們不必移動就能生活下去。但大多數的動物類群都有神經原。在動物的進化過程中，它們可能老早就“發現”了神經原，後來為所有的類群繼承了下來；也有可能是分別幾次重新發現的。

　　從根本上說，神經原不過是一種細胞。和其他的細胞一樣，有細胞核和染色體。但它的細胞壁卻形成拉長了的、薄的線狀突出部分。通常一個神經原有一條特別長的“線”，我們稱之為軸突。一個軸突的寬度狹小到隻有在顯微鏡下才能辨認，但其長度可能有好幾英尺。有些軸突甚至和長頸鹿的頸部一樣長。軸突通常由多股集束在一起，構成我們稱之為神經的多心導線。這些軸突從軀體的一部分通向其他部分，象電話幹線一樣傳遞消息。其他種類的神經原具有短的軸突，它們隻見於我們稱之為神經節的密集神經組織中。如果是很大的神經原，它們也存在於腦子裏。就功能而言，我們可以認為腦子和計算機是相類似的，因為這兩種類型的機器在分析了複雜模式的輸入信號並參考了存貯的數據之後，都能發出複雜模式的輸出信號。

　　腦子對生存機器作出實際貢獻的主要方式在於控製和協調肌肉的收縮。為了達到這個目的，它們需要有通向各個肌肉的導線，也就是運動神經。但對基因的有效保存來說，隻有在肌肉的收縮時間和外界事件發生的時間具有某種關係時才能實現。上下頜的肌肉必須等到嘴巴裏有值得咀嚼的東西時收縮才有實際意義。同樣，腿部肌肉要在出現有值得為之奔跑過去或必須躲避的東西時，按跑步模式收縮才有實際意義。為了這個緣故，自然選擇有利於這樣一些動物，它們具備感覺器官，將外界發生的各種形式的有形事件轉化為神經原的脈衝碼。腦子通過稱為感覺神經的導線與感覺器官——眼、耳、味蕾等——相連。感覺係統如何發生作用尤其使人感到費解，因為它們識別影象的高度複雜技巧遠勝於最優良的、最昂貴的人造機器。如果不是這樣的話，打字員都要成為冗員，因為她們的工作完全可以由識別言語或字跡的機器代勞。在未來的數十年中，打字員還是不會失業的。

　　從前某個時候，感覺器官可能在某種程度上直接與肌肉聯係，實際上，今日的海葵還未完全脫離這種狀態，因為對它們的生活方式來說，這樣的聯係是有效的。但為了在各種外界事件發生的時間與肌肉收縮的時間之間建立更複雜的和間接的聯係，那就需要有某種形式的腦子作為媒介物。在進化過程中，一個顯著的進展是記憶力的“發明”。借助這種記憶力，肌肉收縮的定時不僅受不久以前而且也受很久以前的種種事件的影響。記憶裝置，或貯存器，也是數字計算機的主要部件。計算機的記憶裝置比我們的記憶力更為可靠，但它們的容量較小，而且在信息檢索的技巧方麵遠遜於我們的記憶力。

　　生存機器的行為有一個最突出的特征，這就是明顯的目的性。在這樣說的時候，我指的不僅是生存機器似乎能夠深思熟慮去幫助動物的基因生存下去，盡管事實的確是這樣。我指的是生存機器的行為和人類的有目的的行為更為類似這一事實。我們看到動物在“尋找”食物、配偶或迷途的孩子時，我們總是情不自禁地認為這些動物在那時的感受和我們自己在尋找時所體驗到的某些感受一樣。這些感受可能包括對某個對象的“欲望”，對這個向往的對象形成的“心象”以及存在於心目中的“目的”。我們每一個人出於自身的體驗都了解這一事實：現代生存機器之中至少有一種已經通過進化的曆程，使這個目的性逐漸取得我們稱之為“意識”的特性。我不通曉哲理，因此無法深入探討這個事實的含義。但就目前我們所討論的課題而言，幸而這是無關緊要的。因為我們把機器的運轉說成好象由某種目的性所驅使，而不論其是否真的具有意識，這樣來得方便些。這些機器基本上是非常簡單的，而且無意識的追蹤目標狀態的原理在工程科學中經常應用。瓦特蒸汽調速器便是其中一個典型例子。

　　它所牽涉到的基本原理就是我們稱之為負反饋的原理，而負反饋又有多種多樣的形式。一般他說，它是這樣發生作用的：這種運轉起來好象帶有自覺目的的“目的機器”配有某種度量裝置，它能測量出事物的現存狀態和“要求達到的”狀態之間的差距。機器的這種結構方式使它能在差距越大時運轉得越快。這樣，機器能夠自動地減少差距——稱之為負反饋的道理就在於此——在“要求達到的”狀態實現時，機器能自動停止運轉。瓦特調速器上裝有一對球，它們借蒸汽機的推動力而旋轉。這兩隻球分別安裝在兩條活動連接的杆臂的頂端。隨著球的轉速增大，離心力逐漸抵消引力的結果，使杆臂越來越接近X平。由於杆臂連接在為機器提供蒸汽的閥門上，當杆臂接近水平時，提供的蒸汽就逐漸減少。因此，如果機器運轉得過快，蒸汽的饋給量就會減少，從而機器運轉的速度也就慢下來。反過來，如果機器運轉得過慢，閥門會自動地增加蒸汽饋給量，從而機器運轉的速度也隨著增快。但由於過調量或時滯的關係，這類目的機常常發生振蕩現象。為了彌補這種缺陷，工程師總是設法添加某種設備以減少這種振蕩的幅度。

　　瓦特調速器“要求達到的”狀態是一定的旋轉速度。顯然，機器本身並非有意識地要求達到這個速度。一台機器的所謂的“目的”不過是指它趨向於恢複到那種狀態。近代的目的機器把諸如負反饋這樣的基本原理加以擴大，從而能夠進行複雜得多的”逼真的”動作。比方說，導彈好象能主動地搜索目標，並且在目標進入射程之後進行追蹤，與此同時，它還要考慮目標逃避追擊的各種迂回曲折的動作，有時甚至能“事先估計”到這些動作或“先發製人”。這些細節這裏不擬詳談。簡單他說，它們牽涉到各式各樣的負反饋、“前饋”以及工程師們熟知的一些其他原理。就我們所知，這些原理現在已廣泛地應用於生活體的運動中。我們沒有必要認為導彈是一種具有任何近似於意識的東西，但在一個普通人眼中，導彈那種顯然是深思熟慮的、目的性很強的動作教人難以相信，這枚導彈不是由一名飛行員直接控製的。

　　一種常見的誤解是，認為導彈之類的機器是有意識的人所設計和製造的，那麽它必然是處在有意識的人的直接控製下。這種誤解的另一個變種是：“計算機並不能真的下棋，因為它們隻能聽命於操縱計算機的人”。我們必須懂得這種誤解的根源，因為它影響到我們對所謂基因如何“控製”行為的含義的理解。計算機下棋是一個很能說明問題的例子，因此我想扼要地談一下。

　　計算機下棋今天還未能達到象棋大師那樣的水平，但它足以與一個優秀的業餘棋手相比美。更準確的說法是，計算機的程序足以與一個優秀的業餘棋手相比美，因為程序本身對使用哪一台具體的計算機來表演其技巧是從不苛求的。那麽，程序編製員的任務是什麽呢？第一，他肯定不象廠個演木偶戲的牽線人那樣每時每刻操縱計算機。這是作弊行為。他編好程序，把它放入計算機內，接著計算機便獨立操作：沒有人進行幹預。除了讓對手把他的一著按入機內。程序編製員是否預先估計到一切可能出現的棋步，從而編好一份長長的清單，列出針對每一種情況的妙著？當然不是這樣。因為在棋局中，可能出現的棋步多如恒河沙數，就是到了世界末日也編不出一份完備的清單。也是出於同樣的理由，我們不可能為計算機編製這樣一份程序，使它能在“電腦”裏事先走一次所有可能出現的棋步，以及所有可能的應著，以尋求克敵製勝的戰略。不同的棋局比銀河裏的原子還要多。這些僅僅是瑣細的問題，說明為下棋的計算機編製程序時麵臨的難題，事實上這是一個極難解決的難題。即使是最周密的程序也不能和象棋大師匹敵，這是不足為奇的。

　　程序編製員的作用事實上和一個指點他的兒子怎樣下棋的父親差不多。他把主要的步法提綱摯領地告訴計算機，而不是把適用於每一種開局的各種步法都告訴它。他不是用我們日常使用的語言逐字他說，“象走對角線”，而是用數學的語言這樣說，“象的新坐標來自老坐標，程序是在老坐標X以及老坐標y上加上同一個常數，但其符號不必相同。”實際上使用的語言當然更簡潔些。接著他可以再把一些“忠告”編入程序內，使用的是同樣的數學或邏輯語言，其大意如果用我們日常的語言來表達，不外是“不要把你的王暴露在敵前”，或一些實用的訣竅，如一馬“兩用”，同時進攻對方兩子。這些具體的棋步是耐人尋味的，但講下去未免離題太遠。重要的是，計算機在走了第一步棋之後，它就需要獨立操作，不能指望它的主人再作任何指點。程序編製員所能做的一切隻是在事先竭盡所能把計算機部署好，並在具體知識的提供以及戰略戰術的提示兩者之間取得適當的平衡。

　　基因也控製它們的生存機器的行為，但不是象直接用手指牽動木偶那樣，而是象計算機的程序編製員一樣通過間接的途徑。基因所能做到的也隻限於事先的部署，以後生存機器在獨立操作時它們隻能袖手旁觀。為什麽基因如此缺乏主動精神呢？為什麽它們不把韁繩緊握在手，隨時指揮生存機器的行為呢？這是因為時滯造成的困難。有一本科學幻想小說，它通過比擬的手法非常巧妙他說明了這個問題。這本扣人心弦的小說是霍伊爾（Fred Hoyle）和埃利奧特（John Elliot）合著的《安德洛墨達（Andromeda）的A》。象一切有價值的科學幻想小說一樣，它有一些有趣的科學論點作為依據。可是，說也奇怪，這本小說對其中一個最重要的科學論點似乎有意避而不談，而是讓讀者自己去想象。如果我在這裏把它和盤托出，我想兩位作者不會見怪吧。

　　離開我們兩百光年之遙的安德洛墨達星座裏有一個文明世界。那裏的人想把他們的文化傳播到一些遠方的世界去。怎樣做才是最好的辦法呢？直接派人走一次是不可能的。在宇宙中，你從一個地方到另外一個地方的最大速度，理論上不能超過光速這個上限，何況實際上由於機械功率的限製，最高速度要比光速低得多。此外，在宇宙中，可能並沒有那麽多的世界值得你去走一趟，你知道朝哪一方向進發才會不虛此行呢？無線電波是和宇宙其餘部分聯係的較理想的手段，因為，如果你有足夠的能量把你的無線電信號向四麵八方播送而不是定向發射的話，能收到你的電波的世界就非常多（其數目與電波傳播的距離的平方成正比）。無線電波以光速傳播，也就是說，從安德洛墨達發出的信號要經過二百年才能到達地球。這樣遠的距離使兩地之間無法進行通話。就算從地球上發出的每一個信息都會被十二代的人一代一代地傳達下去，試圖和如此遙遠的人進行通話無論如何是勞民傷財的。

　　這是個我們不久就要麵臨的實際問題。地球與火星之間，無線電波要走四分鍾左右。毫無疑問，太空人今後必須改變談話的習慣，說起話來不能再是你一句我一句那樣，而必須使用長長的獨白，自言自語。這種通話方式與其說是對話，不如說是通信。作為另外一個例子，佩恩（Roger Payne)指出，海洋的音響效果具有某些奇特的性質，這意味著弓背鯨發出的異常響亮的“歌聲”在理論上可以傳到世界各處，隻要它們是遊在海水的某個深度上。弓背鯨是否真的彼此進行遠距離通話，我們不得而知。如果真有其事的話，它們所處的困境就象火星上的宇宙航行員一樣。按照聲音在水中傳播的速度，弓背鯨的歌聲傳到大西洋波岸然後等對方的歌聲再傳回來，前後需要兩小時左右。在我看來，弓背鯨的獨唱往往持續八分鍾，其間並無重複之處，然後又從頭唱起，這樣周而複始地唱上好多遍，每一循環曆時八分鍾左右，其原因就在於此。

　　小說中的安德洛墨達人也是這樣做的。他們知道，等候對方的回音是沒有實際意義的，因此他們把要講的話集中在一起，編寫成一份完整的長篇電文，然後向空間播送，每次曆時數月，以後又不斷重複。不過，他們發出的信息和鯨魚的卻大有徑庭。安德洛墨達人的信息是用電碼寫成的，它指導別人如何建造一台巨型計算機並為它編製程序。這份電文使用的當然不是人類的語言。但對熟練的密碼員來說，幾乎一切密碼都是可以破譯的；尤其是密碼設計者本來的意圖就是讓它便於破譯。這份電文首先為班克（JodreII Bank)的無線電望遠鏡所截獲，電文最後也被譯出。按照指示，計算機終於建成，其程序亦得以付諸實施。結果卻幾乎為人類帶來災難，因為安德洛墨達人並非對一切人都懷有利他主義的意圖。這台計算機幾乎把整個世界置於它的獨裁統治之下。最後，主人公在千鈞一發之際用利斧砸碎了這台計算機。

　　在我們看來，有趣的問題是，在哪一個意義上我們可以說安德洛墨達人在操縱地球上的事務。他們對計算機的所作所為無法隨時直接控製。事實上，他們甚至連計算機已經建成這個事實也無從知道，因為這些情況要經過二百年才能傳到他們耳中。計算機完全獨立地作出決定和采取行動。它甚至不能再向它的主人請教一般的策略性問題。由於二百年的障礙難以逾越，一切指示必須事先納入程序。原則上，這和計算機下棋所要求的程序大致相同，但對當地情況具有更大的靈活性以及適應能力。這是因為這樣的程序不僅要針對地球上的情況，而且要針對具有先進技術的形形色色的世界，這些世界的具體情況安德洛墨達人是心中無數的。

　　正象安德洛墨達人必須在地球上有一台計算機來為他們逐日作出決定，我們的基因必須建立一個腦袋。但是基因不僅是發出電碼指示的安德洛墨達人，它們也是指示本身，它們不能直接指揮我們這些木偶的理由也是一樣的：時滯。基因是通過控製蛋白質的合成來發揮其作用的。這本來是操縱世界的一種強有力的手段，但必須假以時日才能見到成效。培養一個胚胎需要花上幾個月的時間去耐心地操縱蛋白質。另一方麵，關於行為的最重要的一點是行為的快速性。用以測定行為的時間單位不是幾個月而是幾秒或幾分之一秒。在外部世界中某種情況發生了：一隻貓頭鷹掠過頭頂，沙沙作響的草叢暴露了獵物，接著在頃刻之間神經係統猛然行動，肌肉躍起；接著獵物得以死裏逃生——或成為犧牲品。基因並沒有象這樣的反應時間。和安德洛墨達人一樣，基因隻能竭盡所能在事先部署一切，為它們自己建造一台快速的執行計算機。使之掌握基因能夠“預料”到的盡可能多的各種情況的規律，並為此提出“忠告”。但生命和棋局一樣是變幻莫測的，事先預見到一切是不現實的。象棋局的程序編製員一樣，基因對生存機器的“指令”不可能是具體而細微的，它隻能是一般的戰略以及適用於生計的各種訣竅。

　　正如揚格（Young）所指出，基因必須完成類似對未來作出預測那樣的任務。當胚胎生存機器處於建造階段時，它此後一生中可能遇到的種種危險和問題都是未知之數。有誰能預言有什麽肉食動物會蹲伏在哪一個樹叢裏伺機襲擊它，或者有什麽腿快的活點心會在它麵前突然出現，蜿蜒而過？對這些問題人類不能預言，基因也無能為力。但某些帶普遍性的情況是可以預見的。北極熊基因可以有把握地預先知道，它們的尚未出生的生存機器將會有一個寒冷的環境。這種預測並不是基因進行思維的結果。它們從不思維：它們隻不過是預先準備好一身厚厚的皮毛，因為在以前的一些軀體內，它們一直是這樣做的。這也是為什麽它們仍然能存在於基因庫的原因。它們也預見到大地將為積雪所覆蓋，而這種預見性體現在皮毛的色澤上。基因使皮毛呈白色，從而取得偽裝。如果北極的氣候急劇變化以致小北極熊發現它們出生在熱帶的沙漠裏，基因的預測就錯了。它們將要為此付出代價。小熊會夭折，它們體內的基因也隨之死亡。

　　在一個複雜的世界上，對未來作出預測是有一定風險的。生存機器的每一決定都是賭博行為，基因有責任事先為腦子編好程序，以便腦袋作出的決定多半能取得積極成果。在進化的賭場中，使用的籌碼是生存，嚴格說來，是基因的生存。但一般他說，作為合乎情理的近似說法，也可以說是個體的生存。如果你向下走到水坑邊去喝水，守候在水坑邊的食肉獸把你吃掉的風險就會增加。如果你不去的話，最後免不了要渴死。去也好，不去也好，風險都是存在的。你必須作出決定，以便讓基因獲得最大的能生存下去的機會。也許最好的辦法是忍著不喝，直到你非喝不可的時候才走下去喝個痛快，以便可以長時間不需要再喝水。這樣，你減少了到水坑邊去的次數，但是到了最後不得不喝的時候，你得低下頭去長時間的喝水。另外一個冒險的辦法是少喝多跑，即奔過去喝上一兩口，馬上就奔回來，這樣多跑幾次也能解決問題。到底哪一種冒險的策略最好，要取決於各種複雜的情況，其中食肉獸的獵食習慣也是一個重要的因素。食肉獸為了取得最大的效果，它們也在不斷改進其獵食習慣。因此，有必要對各種可能性的得失進行某種形式的權衡。但我們當然不一定認為這些動物在有意識地權衡得失。我們隻要相信，如果那些動物的基因建造了靈敏的腦袋，使它們在打賭時往往成為贏家；那麽，作為直接的後果，這些動物生存下去的可能性就更大，這些基因從而得到繁殖。

　　我們可以把打賭這個隱喻稍加引伸。一個賭徒必須考慮三個主要的數量：賭注、機會、贏款。如果贏款額巨大的話，賭徒是願意下大賭注的。一個孤注一擲的賭徒準是有機會博取大量贏款的。他當然也有輸掉一切的可能，但平均說來，下大賭注的人和其他下小賭注以博取小額贏款的人比起來占不到什麽便宜，也不見得會吃虧。交易所裏買空賣空的投機商和穩紮穩打的投資者之間也有類似之處。在某些方麵，交易所這個比喻比賭場更貼切，因為賭場裏的輸贏是受到操縱的，莊家到頭來總歸是贏家（嚴格說來，這意味著下大賭注的人比下小賭注的人輸得多些，而下小賭注的人要比不打賭的人來得窮些。但在某種意義上對目前的論題來說，不打賭的例子是不怎樣合適的）。撇開這個不談，下大賭注和下小賭注似乎都各有理由。動物界中有沒有下大賭注的，或者有比較保守的動物？我們將在第九章中看到，人們通常可以把雄性的動物視為下大賭注、冒大風險的賭徒，而把雌性動物視為穩紮穩打的投資者，尤其是在雄性動物為配偶而相互爭奪的一雄多雌的物種中。閱讀本書的博物學家可以想到一些能稱為下大賭注、冒大風險的物種，以及其他一些比較保守的物種。這裏我要言歸正傳，談談基因如何對未來作預測這個帶有更大普遍意義的主題。

　　在一些難以預見的環境中，基因如何預測未來是個難題，解決這個難題的一個辦法是預先賦予生存機器以一種學習能力。為此，基因可以通過對其生存機器發出如下指示的形式來編製程序：“下麵這些會帶來好處：口中的甜味道、情欲亢進、適中的溫度、微笑的小孩等。而下麵這些會帶來不快：各種痛苦、惡心、空空的肚皮、哭叫著的小孩等。如果你碰巧做了某件事情之後便出現了不愉快的情況，切勿再做這種事情；在另一方麵，重複做為你帶來好處的任何事情。”這樣編製的程序有一個好處，就是可以大大削減必須納入原來程序的那些詳盡的規則，同時可以應付事先未能預見到其細節的環境變化。在另一方麵，仍然有必要作出某些預測。在我們所舉的例子裏，基因估計吃糖和交配可能對基因的生存有利，在這一意義上，口中的甜味以及情欲亢迸是“有益的”。但根據這個例子，它們不能預見到糖精和自瀆也可能為它們帶來滿足。它們也不能預見到，在我們這個糖多得有點反常的環境裏，糖吃得過多的危險性。

　　學習戰略已應用於計算機下棋的某些程序中。計算機和人對奕或和其他的計算機對棄時，這些程序確實能不斷得到改善。盡管它們備有一個規則和戰術庫，但它們的決定程序裏也帶有一個預先納入的小小的隨機趨向。它們把以往的種種決定記錄下來，每當贏得一局時，它們就稍微增加為這局棋帶來勝利的戰術的權重，以便計算機下次再度采用同樣戰術的可能性增加一些。

　　預測未來的一個最有趣的方法是模擬。一位將軍如果想知道某一項軍事計劃是否比其他可供選擇的計劃來得優越，他就麵臨作出預測的問題。天氣、部隊的士氣以及敵人可能采取的反措施都是未知數。如果想知道這個計劃是否切實可行，一個辦法是把該計劃試行一下，看看其效果如何。然而，要把所有想象得出的計劃都試行一下是不可取的，因為願意“為祖國”獻身的青年畢竟有限，而各種可能的計劃實在多得很。進行與假想敵人交鋒的演習也可以考驗各種計劃的實踐性，這要比真刀真槍地幹一下好。演習可以采取“北國”與“南國”全麵交戰的方式，使用的是空炮彈。但即使是這樣也要耗費大量時間和物資。比較節約一些的辦法是用玩具士兵和坦克在大地圖上移來移去進行演習。

　　近年來，計算機已肩負起大部分模擬的職能，不僅在軍事戰略方麵，而且在諸如經濟學、生態學、社會學等必須對未來作出預測的一切領域。它使用的是這樣的技術：在計算機內樹立世界上某種事物的一個模型。這並不意味著，如果你揭開計算機的蓋子，就可以看到一個和模擬對象相同的微型模仿物。在下棋的計算機裏，記憶裝置內沒有任何看得出是棋盤以及馬和卒各就各位的“形象”。有的隻是代表棋盤以及各種棋子位置的一行行的電子編碼。對我們來說，地圖是世界某一部分的平麵縮影。在計算機裏麵，地圖通常是以一係列城鎮和其他地點的名字來代表的。每個地點附有兩個數字——它的經度和緯度。計算機的電腦實際上如何容納它這個世界的模型是無關緊要的。重要的是容納的形式允許它操縱這個模型，進行操作和試驗，並以計算機操作員能夠理解的語言匯報運算的結果。通過模擬技術，以模型進行的戰役可以得出勝負，模擬的班機可以飛行或墜毀，經濟政策可以帶來繁榮或崩潰。無論模擬什麽，計算機的整個運算過程隻需實際生活中極小的一部分時間。當然，這些反映世界的模型也有好壞之分，而且即使是上好的模型也隻能是近似的。不管模擬得如何逼真也不能預測到將要發生的全部實際情況，但好的模擬肯定遠勝於盲目的試驗和誤差。我們本來可以把模擬稱為代替性的“試驗和誤差”，不幸的是，這個術語早為研究老鼠心理的心理學家所優先占用了。

　　如果模擬是這樣一個好辦法，我們可以設想生存機器本該是首先發現這個辦法的，早在地球上出現人類以前，生存機器畢竟已經發明了人類工程學的許多其他方麵的技術：聚焦透鏡和拋物麵反射鏡、聲波的頻譜分析、伺服控製係統、聲納、輸入信息的緩衝存儲器以及其他不勝枚舉的東西，它們都有長長的名字，其具體細節這裏不必細說。模擬到底是怎麽一回事呢？我說，如果你自己要作出一個困難的決定，而這個決定牽涉到一些將來的未知量，你也會進行某種形式的模擬。你設想在你采取各種可供選擇的步驟之後將會出現的情況。你在腦子裏樹立一個模型，這個模型並不是世上萬物的縮影，它僅僅反映出依你看來是有關的範圍有限的一組實體。你可以在心目中看到這些事物的生動形象，或者你可以看到並操縱它們已經概念化了的形象。無論怎樣，不會在你的腦子裏出現一個實際上占據空間的、反映你設想的事物的模型。但和計算機一樣，你的腦子怎樣表現這個模型的細節並不太重要，重要的是你的腦子可以利用這個模型來預測可能發生的事物。那些能夠模擬未來事物的生存機器，比隻會在明顯的試驗和誤差的基礎上積累經驗的生存機器要棋高一著。問題是明顯的試驗既費時又費精力，明顯的誤差常常帶來致命的後果。模擬則既安全又迅速。

　　模擬能力的演化似乎終於導致了主觀意識的產生。其所以如此，在我看來，是當代生物學所麵臨的最不可思議的奧秘。沒有理由認為電子計算機在模擬時是具有意識的，盡管我們必須承認，有朝一日它們可能具有意識。意識之產生也許是由於腦子對世界事物的模擬已達到如此完美無缺的程度，以致把它自己的模型也包括在內。顯然，一個生存機器的肢體必然是構成它所模擬的世界的一個重要部分；可以假定，為了同樣理由，模擬本身也可以視為是被模擬的世界的一個組成部分。事實上，“自我意識”可能是另外一種說法，但我總覺得這種說法用以解釋意識的演化是不能十分令人滿意的，部分原因是它牽涉到一個無窮盡的複歸問題——如果一個模型可以有一個模型，那麽為什麽一個模型的模型不可以有一個模型呢……？

　　不管意識引起了哪些哲學問題，就本書的論題而言，我們可以把意識視為一個進化趨向的終點，也就是說，生存機器最終從主宰它們的主人即基因那裏解放出來，變成有執行能力的決策者。腦子不僅負責管理生存機器的日常事務，它也取得了預測未來並作出相應安排的能力。它甚至有能力拒不服從基因的命令，例如拒絕生育它們的生育能力所容許的全部後代。但就這一點而言，人類的情況是非常特殊的，我們在下麵將談到這個問題。

　　這一切和利他行為和自私行為有什麽關係呢？我力圖闡明的觀點是，動物的行為，不管是利他的或自私的，都在基因控製之下。這種控製盡管隻是間接的，但仍然是十分強有力的。基因通過支配生存機器和它們的神經係統的建造方式而對行為施加其最終的影響。但此後怎麽辦，則由神經係統隨時作出決定。基因是主要的策略製定者；腦子則是執行者。但隨著腦子的日趨高度發達，它實際上接管了越來越多的決策機能，而在這樣做的過程中運用諸如學習和模擬的技巧。這個趨勢在邏輯上的必然結果將會是，基因給予生存機器一個全麵的策略性指示：請采取任何你認為是最適當的行動以保證我們的存在。但迄今為止還沒有一個物種達到這樣的水平。

　　和計算機類比以及和人類如何作出決定進行類比確實很右意思。但我們必須回到現實中來，而且要記注，事實上進化是一步一步通過基因庫內基因的差別性生存來實現的。因此，為使某種行為模式——利他的或自私的——能夠演化，基因庫內“操縱”那種行為的基因必須比“操縱”另外某種行為的、與之匹敵的基因或等位基因有更大的存活可能性。一個操縱利他行為的基因，指的是對神經係統的發展施加影響，使之有可能表現出利他行為的任何基因。我們有沒有通過實驗取得的證據，表明利他行為是可遺傳的呢？沒有。但這也是不足為奇的，因為到目前為止，很少有人對任何行為進行遺傳學方麵的研究。還是讓我告訴你們一個研究行為模式的實例吧！這個模式碰巧並不帶有明顯的利他性，但它相當複雜，足以引起人們的興趣。這是一個說明如何繼承利他行為的典型例子。

　　蜜蜂有一種叫腐臭病（foul brood）的傳染病。這種傳染病侵襲巢室內的幼蟲。養蜂人馴養的品種中有些品種比其他的品種更易於感染這種病，而且至少在某些情況下各品係之間的差異證明是由於它們行為上的不同。有些俗稱衛生品係的蜜蜂能夠找到受感染的幼蟲，把它們從巢室裏拉出來並丟出蜂房，從而迅速地撲滅流行病。那些易感染的品係之所以易於染病正是因為它們沒有這種殺害病嬰的衛生習慣。實際上這種衛生行為是相當複雜的。工蜂必須找到每一患病幼蟲所居住的巢室，把上麵的蠟蓋揭開，拉出幼蟲，把它拖出蜂房門，並棄之於垃圾堆上。

　　由於各種理由，用蜜蜂做遺傳學實驗可以說是一件相當複雜的事情。工蜂自己一般不繁殖，因此你必須以一個品係的蜂後和另外一個品係的雄蜂雜交，然後觀察養育出來的子代工蜂的行為。羅森比勒（W.C.Rothenbunler）所作的實驗就是這樣進行的。他發現第一代子代雜交種的所有蜂群都是不衛生的：它們親代的衛生行為似乎已經消失，盡管事實上衛生的基因仍然存在，但這些基因已變成隱性基因了，象人類的遺傳藍眼睛的基因一樣。羅森比勒後來以第一代的雜交種和純粹的衛生品係進行“回交”（當然也是用蜂後和雄蜂），這一次他得到了絕妙的結果。子代蜂群分成三類：第一類表現出徹底的衛生行為，第二類完全沒有衛生行為，而第三類則是拆衷的。這一類蜜蜂能夠找到染病的幼蟲，揭開它們的蠟蜂巢的蓋子，但隻到此為止，它們並不仍掉幼蟲。據羅森比勒的猜測，可能存在兩種基因，一種是進行揭蓋的，另一種是扔幼蟲的。正常的衛生品係兩者兼備，而易受感染的品係則具有這兩種基因的等位基因——它們的競爭對手。那些在衛生行為方麵表現為拆衷的雜交種，大概僅僅具有揭蓋的基因（其數量是原來的兩倍）而不具有扔幼蟲的基因。羅森比勒推斷，他在實驗中所培育出來的，顯然完全是不衛生的蜂群裏可能隱藏著一個具有扔幼蟲的基因的亞群，隻是由於缺乏揭蓋子基因而無能為力罷了。他以非常巧妙的方式證實了他的推斷：他自己動手把蜂巢的蓋子揭開。果然，蠟蓋揭開之後，那些看起來是不衛生的蜜蜂中有一半馬上表現出完全正常的把幼蟲扔掉的行為。

　　這段描述說明了前麵一章提到的若幹重要論點。它表明，即使我們對把基因和行為連接起來的各種胚胎因素中的化學連接一無所知，我們照樣可以恰如其分他說“操縱某種行為的基因”。事實上，這一係列化學連接可以證明甚至包括學習過程。例如，揭蠟蓋基因之所以能發揮作用，可能是因為它首先讓蜜蜂嚐到受感染的蜂蠟的味道。就是說，蜂群會發覺把遮蓋病仔的蠟蓋吃掉是有好處的，因此往往一遍又一遍地這樣做。即使基因果真是這樣發揮作用的，隻要具有這種基因的蜜蜂在其他條件不變的情況下終於進行揭蓋活動，而不具有這種基因的蜜蜂不這樣做，那麽，我們還是可以把這種基因稱為“揭蓋子“的基因。

　　第二，這段描述也說明了一個事實，就是基因在對它們共有的生存機器施加影響時是“合作的”。仍幼蟲的基因如果沒有揭蓋基因的配合是無能為力的，反之亦然。不過遺傳學的實驗同樣清楚地表明，在貫串世世代代的旅程中，這兩種基因基本上是相互獨立的。就它們的有益工作而言，你盡可以把它們視為一個單一的合作單位；但作為複製基因，它們是兩個自由的、獨立的行為者。

　　為了進行論證，我們有必要設想一下“操縱”各種不大可能的行為的基因。譬如我說有一種假設的“操縱向溺水的同伴伸出援手的行為”的基因，而你卻認為這是一種荒誕的概念，那就請你回憶一下上麵提到的衛生蜜蜂的情況吧。要記住，在援救溺水者所涉及的動作中，如一切複雜的肌肉收縮，感覺整合，甚至有意識的決定等等，我們並不認為基因是唯一的一個前提因素。關於學習、經驗以及環境影響等等是否與行為的形成有關這個問題我們沒有表示意見。你隻要承認這一點就行了：在其他條件不變的情況下，同時在許多其他的主要基因在場，以及各種環境因素發揮作用的情況下，一個基因，憑其本身的力量比它的等位基因有更大的可能促使一個個體援救溺水者。這兩種基因的差別歸根結底可能隻是某種數量變數的差異。有關胚胎發育過程的一些細節盡管饒有風趣，但它們與進化的種種因素無關。洛倫茨明確地闡明了這一點。

　　基因是優秀的程序編製者，它們為本身的存在而編製程序。生活為它們的生存機器帶來種種艱難險阻，在對付這一切艱難險阻時這個程序能夠取得多大的成功就是判定這些基因優劣的根據。這種判斷是冷酷無情的，關係到基因的生死存亡。下麵我們將要談到以表麵的利他行為促進基因生存的方式。但生存機器最感關切的顯然是個體的生存和繁殖，為生存機器作出各種決定的腦子也是如此。屬同一“群體”的所有基因都會同意將生存和繁殖放在首位。因此各種動物總是竭盡全力去尋找並捕獲食物，設法避免自已被抓住或吃掉；避免罹病或遭受意外；在不利的天氣條件下保護自己；尋找異性伴侶並說服它們同意交配；並以一些和它們享受的相似的優越條件賦予它們的後代。我不打算舉出很多例子——如果你需要一個例證，那就請你下次仔細觀察一下你看到的野獸吧。但我卻很想在這裏提一下一種特殊的行為，因為我們在下麵談到利他行為與自私行為時必須再次涉及這種行為。我們可以把這種行為概括地稱為聯絡（communication）。

　　我們可以這樣說，一個生存機器對另一個生存機器的行為或其神經係統的狀態施加影響的時候，前者就是在和後者進行聯絡。這並不是一個我打算堅持為之辯護的定義，但對我們目前正在探討的一些問題來說，這個定義是能夠說明問題的。我所講的影響是指直接的、偶然的影響。聯絡的例子很多：鳥、蛙和蟋蟀的鳴唱；狗的搖動尾巴和豎起長頸毛；黑猩猩的“露齒而笑”；人類的手勢和語言等。許許多多生存機器的行動，通過影響其他生存機器的行為的間接途徑，來促進其自身基因的利益。各種動物千方百計地使這種聯絡方式取得成效。鳥兒的鳴唱使人們世世代代感到陶醉和迷惘。我上麵講過的弓背鯨的歌聲表達出更其高超的意境，同時也更迷人。它的音量宏大無比，可以傳到極其遙遠的地方，音域廣闊，從人類聽覺能夠聽到的亞音速的低沉的隆隆聲直到超音速的、短促的刺耳聲。螻蛄之所以能發出宏亮的歌聲，這是因為它們在泥土中精心挖成雙指數角狀擴音器一樣的土穴，在裏麵歌唱，唱出的歌聲自然得到擴大。在黑暗中翩翩起舞的蜂群能夠為其他覓食的蜂群準確地指出前進的方向以及食物在多遠的地方可以找到。這種巧妙的聯絡方法隻有人類的語言可以與之比美。

　　動物行為學家的傳統說法是，聯絡信號之逐步完善對發出信號者和接收信號者都有禆益。譬如說，雛雞在迷途或受凍時發出的尖叫聲可以影響母雞的行為。母雞聽到這種吱吱啁啁的叫聲後通常會應聲而來，把小雞領回雞群。我們可以說，這種行為的形成是由於它為雙方都帶來好處；自然選擇有利於迷途後會吱吱啁啁叫的雛雞，也有利於聽到這種叫聲後隨即作出適當反應的母雞。

　　如果我們願意的話（其實無此必要），我們可以認為雛雞叫聲之類的信號具有某種意義或傳達某種信息。在這個例子裏，這種呼喚聲相當於“我迷路了！”我在第一章中提到的小鳥發出的報警聲傳遞了“老鷹來了！”這一信息。那些收到這種信息並隨即作出反應的動物無疑會得到好處。因此，這個信息可以說是真實的。可是動物會發出假的信息嗎？它們會扯謊嗎？

　　說動物說謊這種概念可能會令人發生誤解，因此我必須設法防止這種誤解的產生。我記得出席過一次比阿特麗斯（Beatrice）和加德納（Alan Gardner）主講的一次講座，內容是關於他們所訓練的遇逸聞名的“會說話的”黑猩猩華舒（她以美國手勢語表達思想。對學習語言的學者來說，她的成就可能引起廣泛的興趣）。聽眾中有一些哲學家，在講座結束後舉行的討論會上，對於華舒是否會說謊這個問題他們費了一番腦筋。我猜想，加德納夫婦一定有些納悶，為什麽不談談其他更有趣的問題呢？我也有同感。在本書中，我所使用的“欺騙”、“說謊”等字眼隻有直截了當的含義，遠不如哲學家們使用的那麽複雜。他們感興趣的是有意識的欺騙。而我講的僅僅是在功能效果上相當於欺騙的行為。如果一隻小鳥在沒有老鷹出現的情況下使用“鷹來了”這個信號，從而把它的同伴都嚇跑，讓它有機會留下來把食物全都吃掉，我們可以說它是說了謊的。我們並不是說它有意識地去欺騙。我們所指的隻不過是，說謊者在犧牲其同伴的利益的情況下取得食物。其他的小鳥之所以飛走，這是因為它們在聽到說謊者報警時作出在真的有鷹出現的情況下那種正常反應而已。

　　許多可供食用的昆蟲，如前一章提到的蝴蝶，為了保護自己而模擬其他味道惡劣的或帶刺的昆蟲的外貌。我們自己也經常受騙，以為有黃黑條紋相間的食蚜蠅就是胡蜂。有些蒼蠅在模擬蜜蜂時更是惟妙惟肖，肉食動物也會說謊。琵琶魚在海底耐著性子等待，將自己隱蔽在周圍環境中，唯一觸目的部分是一塊象蟲一樣蠕動著的肌肉，它掛在魚頭上突出的一條長長的“釣魚竿”末端。小魚遊近時，琵琶魚會在小魚麵前抖動它那象蟲一樣的鉤餌，把小魚引到自己的隱而不見的咀巴旁。大咀突然張開，小魚被囫圇吞下。琵琶魚也在說謊。它利用小魚喜歡遊近象蟲一樣蠕動著的東西這種習性。它在說，“這裏有蟲”任何“受騙上當”的小魚都難逃被吞掉的命運。

　　有些生存機器會利用其他生存機器的性欲。蜂蘭（bee orchid）會引誘蜜蜂去和它的花朵交配，因為這種蘭花活象雌蜂。蘭花必須從這種欺騙行為中得到的好處是傳播花粉，因為一隻分別受到兩朵蘭花之騙的蜜蜂必然會把其中一朵蘭花的花粉帶給另外一朵。螢火蟲（實際上是甲蟲）向配偶發出閃光來吸引它們。每一物種都有其獨特的莫爾斯電碼一樣的閃光方式，這樣，不同物種之間不會發生混淆不清的現象，從而避免有害的雜交。正象海員期待發現某些燈塔發出的獨特的閃光模式一樣，螢火蟲會尋找同一物種發出的密碼閃光模式。Photuris屬的螢火蟲雌蟲“發現”如果它們模擬Photinus屬的螢火蟲雌蟲的閃光密碼，它們就能把Photinus屬的螢火蟲雄蟲引入殼中。

　　photuris屬的雌蟲就這樣做了。當一隻Photinus屬的雄蟲受騙接近時，雌蟲就不客氣地把它吃掉。說到這裏，我們自然會想起與此相似的有關塞王（Siren）和洛勒萊（Lorelei)的故事，但英國西南部的康瓦耳（Cornwall）人卻會追憶昔日那些為行劫而使船隻失事的歹徒，他們用燈籠誘船觸礁，然後劫掠從沉船中散落出來的貨物。

　　每當一個聯絡係統逐漸形成時，這樣的風險總會出現：即某些生物利用這個係統來為自己謀私利。由於我們一直受到“物種利益”這個進化觀點的影響，因此我們自然首先認為說謊者和欺騙者是屬於不同的物種的：捕食的動物，被捕食的動物，寄生蟲等等。然而，每當不同個體的基因之間發生利害衝突時，不可避免地會出現說謊、欺騙等行為以及聯絡手段用於自私的目的的情況。這包括屬於同一物種的不同個體。我們將會看到，甚至子女也要欺騙父母，丈夫也要欺騙妻子，兄弟倆也要相互欺騙。

　　有些人相信，動物的聯絡信號原來是為了促進相互的利益而發展的，隻是後來為壞分子所利用。這種想法畢竟是過於天真。實際的情況很可能是：從一開始，一切的動物聯絡行為就合有某種欺詐的成分，因為所有的動物在相互交往時至少要牽涉到某種利害衝突。我打算在下麵一章介紹一個強有力的觀點，這個觀點是從進化的角度來看待各種利害衝突的。

第五章　進犯行為：穩定性和自私的機器


　　本章所要討論的主要是關於進犯行為這個在很大程度上被誤解了的論題。我們將繼續把個體作為一種自私的機器加以論述，這種機器的程序編製就是為了完成對它的作為一個整體的全部基因來說是最有益的任何事情。這種講法是為了敘述的簡便。本章結尾時我們將再回到以單個基因為對象的講法。

　　對某個生存機器來說，另一個生存機器（不是前者自己的子女，也不是另外的近親）是它環境的一部分，就象一塊岩石、一條河流或一塊麵包是它的環境一樣。這另一個生存機器可以製造麻煩，但也能夠加以利用。它同一塊岩石或一條河流的一個重要區別在於：它往往要還擊。因為它也是機器，擁有寄托著其未來的不朽基因，而且為了保存這些基因，它也會不惜赴湯蹈火。自然選擇有利於那些能夠控製其生存機器從而充分利用環境的基因，包括充分利用相同物種和不同物種的其他生存機器。

　　有時，生存機器似乎相互不大影響對方的生活。舉例說，鼴鼠同烏鶇不相互吞食，不相互交配，也不爭奪居住地盤。即使如此，我們也不能認為它們老死不相往來。它們可能為某種東西而競爭，也許是爭奪蚯蚓。這並不等於說你會看到鼴鼠和烏鶇為一條蚯蚓而你爭我奪；事實上，一隻烏鶇也許一生中也見不到一隻鼴鼠。但是，如果你把鼴鼠種群消滅幹淨，對烏鶇可能產生明顯的影響，盡管對於發生影響的細節，或通過什麽曲折遷遇的間接途徑發生影響，我都不敢妄加猜測。

　　不同物種的生存機器以各種各樣的方式相互發生影響。它們可能是肉食動物或被捕食的動物，是寄生蟲或宿主，也可能是爭奪某些稀有資源的對手。它們可以通過各種特殊方式被利用，例如，花利用蜜蜂作為花粉的傳播者。

　　屬於同一物種的生存機器往往更加直接地相互影響對方的生活。發生這種情況有許多原因。原因之一是，自己物種的一半成員可能是潛在的配偶，而且對其子女來講，它們有可能是勤奮和可以利用的雙親；另一個原因是，同一物種的成員，由於相互非常相似，由於都是在同一類地方保存基因的機器，生活方式又相同，因此它們是一切生活必需資源的更直接的競爭者。對烏鶇來說，鼴鼠可能是它的競爭對手，但其重要性卻遠不及另一隻烏鶇。鼴鼠同烏鶇可能為蚯蚓而進行競爭，但烏鶇同烏鶇不僅為蚯蚓而且還為其他一切東西而相互爭奪。如果它們屬於同一性別，還可能爭奪配偶。通常是雄性動物為爭奪雌性配偶而相互競爭，其中道理我們將會看到。這種情況說明，如果雄性動物為與之競爭的另一隻雄性動物造成損害的話，也許會給它自己的基因帶來好處。

　　因此，對生存機器來說，合乎邏輯的策略似乎是將其競爭對手殺死，然後最好是把它們吃掉。盡管自然界會發生屠殺和同類相食的現象，但認為這種現象普遍存在卻是對自私基因的理論的一種幼稚的理解。事實上，洛倫茨在《論進犯行為》一書中就強調指出，動物間的搏鬥具有克製和紳士風度的性質。他認為，動物間的搏鬥有一點值得注意：它們的搏鬥是一種正常的競賽活動，象拳擊或擊劍一樣，是按規則進行的。動物間的搏鬥是一種手持鈍劍或戴著手套進行的搏鬥。威脅和虛張聲勢代替了真刀真槍。勝利者尊重降服的表示，它不會象我們幼稚的理論所能斷言的那樣，會給投降者以致命的打擊或撕咬。

　　把動物的進犯行為解釋成是有克製的而且是有一定規格的行為，可能會引起爭論。尤其是把可憐的曆史悠久的人類說成是屠殺自己同類的唯一物種，是該隱（cain）印記以及種種聳人聽聞的此類指責的唯一繼承人，顯然都是錯誤的。一個博物學家是強調動物進犯行為暴力的一麵、還是克製的一麵，部分取決於他通常所觀察的動物的種類，部分取決於他在進化論方麵的偏見，洛倫茨畢竟是一個主張“物種利益”的人。即使對動物搏鬥方式的描述有些言過其實，但有關動物文明搏鬥的觀點至少是有些道理的。表麵上看，這種現象似乎是一種利他主義的形式。自私基因的理論必須承擔對這種現象作出解釋這一艱巨任務。為什麽動物不利用每一個可能的機會竭盡全力將自己物種的競爭對手殺死呢？

　　對這一問題的一般回答是，那種破釜沉舟的好鬥精神不但會帶來好處，而且也會造成損失，而且不僅僅是時間和精力方麵的明顯損失。舉例說，假定B和C都是我的競爭對手，而我又正好同B相遇。我作為一個自私的個體，按理講我應想法將B殺死。但先別忙，請聽我說下去。C既是我的對手，也是B的對手。如果我將B殺掉，就為C除掉了一個對手，我就無形中為C做了一件好事。假使我讓B活著也許更好些，因為這樣B就可能同C進行競爭或搏鬥，我也就可以坐收漁翁之利。不分青紅皂白地去殺死對手並無明顯的好處，這個假設的簡單例子的寓意即在於此。在一個龐大而複雜的競爭體係內，除掉一個對手並不見得就是一件好事，其他的競爭對手很可能比你從中得到更多的好處。那些負責控製蟲害的官員們所得到的就是這類嚴重的教訓。你遇到了一場嚴重的農業蟲害，你發現了一種撲滅這場蟲害的好辦法，於是你高高興興地按這個辦法去做了。殊不知這種害蟲的消滅反而使另外一種害蟲受益，其程度甚至超過對人類農業的好處。結果是，你的境遇比以前還要糟。

　　另一方麵，有區別地把某些特定的競爭對手殺死，或至少與其進行搏鬥，似乎是一個好主意。如果B是一隻象形海豹（elephant seal），擁有一大群“妻妾”（harem），而我也是一隻象形海豹，把它殺死我就能夠把它的“妻妾”弄到手，那我這樣做可能是明智的。但即使在有選擇性的搏鬥中也會有損失，也是要冒風險的。進行還擊以保衛其寶貴的財產對B是有利的。如果是我挑起一場搏鬥的話，我的下場同它一樣，很可能以死亡告終。說不定我死它不死的可能性甚至更大。我想同它進行搏鬥是因為它掌握著一種寶貴的資源。但它為什麽會擁有這種資源的呢？它也許是在戰鬥中贏來的。在和我交手以前，它也許已經擊退過其他的挑戰者。它可能是一個驍勇善戰的鬥士。就算是我贏了這場搏鬥而且得到了這群“妻妾”，但我可能在搏鬥的過程中嚴重受傷，以致不能夠享用得來的好處。而且，搏鬥耗盡了時間和精力。把時間和精力暫時積蓄起來說不定更好。如果我一門心思進食，並且在一段時間內不去惹是生非，我會長得更大和更強壯。最終我是會為爭奪這群“妻妾”而同它進行搏鬥的，但如果我等待一下而不是現在就勿促上陣，我獲勝的機會可能更大。

　　上麵這段自我獨白完全是為了說明：在決定要不要進行搏鬥之前，最好是對“得-失”進行一番如果說是無意識的、但卻是複雜的權衡。盡管進行搏鬥無疑會得到某些好處，但並非隻有百利而無一弊。同樣，在一場搏鬥的過程中，牽涉到讓搏鬥升級還是緩和下來的每一個策略上的決定都各有其利弊，而且這些利弊在原則上都可以進行分析。個體生態學家對這種情況早已有所了解，盡管這種了解還不太清晰明確，但隻有史密斯才能有力地和明確地表明了這種觀點，而通常並不認為他是一位生態學家。他同普賴斯（G.R.Price）和帕克（G.A.parker）合作運用稱為博奕論（Game Theory）這一數學上的分支。他們的獨到的見解能夠用語言而不用數學符號表達出來，盡管其精確程度因此有某些損失。

　　進化上的穩定策略（evolutionarily stable strategy以下簡稱ESS）是史密斯提出的基本概念。他追根溯源，發現最早有這種想法的是漢密爾頓（W.D.Hamilton）和麥克阿瑟（R.H.Mac Arthur）。“策略”是一種程序預先編製好的行為策略。例如，“向對手進攻；如果它逃就追；如果它還擊就逃”就是一種策略。我們所說的策略並不是個體有意識地製訂出來的，弄清這點十分重要。不要忘記，我們是把動物描繪成機器人一樣的生存機器，它的肌肉由一架程序預先編製好的計算機控製。用文字把策略寫成一組簡單的指令隻是為了便於我們思考。由某種難以具體講清楚的機製作用所產生的動物行為，就好象是以這樣的指令為根據的。

　　凡是種群的大部分成員采用某種策略，而這種策略的好處為其他策略所比不上的，這種策略就是進化上的穩定策略或ESS。這一概念既微妙又很重要。換句話講，對於個體來說，最好的策略取決於種群的大多數成員在做什麽。由於種群的其餘部分也是由個體組成，而它們都力圖最大限度地擴大其各自的成就，因而能夠持續存在的必將是這樣一種策略：它一旦形成，任何舉止異常的個體的策略都不可能與之中擬。在環境的一次大變動之後，種群內可能出現一個短暫的進化上的不穩定階段，甚至可能出現波動。但一種ESS一旦確立，就會穩定下來：偏離ESS的行為將要受到自然選擇的懲罰。

　　為將這一觀點用於解釋進犯行為，我們來研究一下史密斯所假設的一個最簡單的例子。假定有一個特定的物種叫鷹和鴿子（這兩個名稱係按人類的傳統用法，但同這兩種鳥的習性無關：其實鴿子是一種進攻性相當強的鳥。）在這個物種的某個種群中隻存在兩種搏鬥策略。在我們這個假定的種群中，所有個體不是鷹就是鴿子。鷹搏鬥起來總是全力以赴，孤注一擲的，除非身負重傷，否則絕不退卻；而鴿子卻隻是以風度高雅的慣常方式進行威脅恫嚇，從不傷害其他動物。如果鷹同鴿子搏鬥，鴿子迅即逃跑，因此鴿子不會受傷。如果是鷹同鷹進行搏鬥，它們會一直打到其中一隻受重傷或死亡才罷休。如果是鴿子同鴿子相遇，那就誰也不會受傷；它們長時間地擺開對峙的架式，直到它們中的一隻感到疲勞了，或者感到厭煩而決定不再對峙下去，從而作出讓步為止。我們暫且假定一個個體事先無法知道它的對手是鷹還是鴿子。隻有在與之進行搏鬥時才弄清楚，而且它也記不起過去同哪些個體進行過搏鬥，因此無從借鑒。

　　現在，作為一種純粹是隨意規定的比賽規則，我們規定競賽者“得分”標準如下：贏一場50分，輸一場0分，重傷者-100分，使競賽拖長浪費時間者一10分。我們可以把這些分數視為能夠直接轉化為基因生存的通貨。得分高而平均“盈利”也高的個體就會在基因庫中遺留下許多基因。在廣泛的範圍內，實際的數值對分析並無多大意義，但卻可以幫助我們去思考這一問題。

　　鷹在同鴿子搏鬥時，鷹是否有擊敗鴿子的傾向，對此我們並不感興趣，這點是重要的。我們已經知道這個問題的答案：鷹永遠會取勝。我們想要知道的是，究竟是鷹還是鴿子是進化上的穩定策略型。如果其中一種是ESS型而另一種不是，那麽我們認為屬ESS型的那種才會進化。從理論上講，存在兩種ESS型是可能的。不論種群大多數成員所采取的碰巧是什麽樣的策略——鷹策略也好，鴿子策略也好——對任何個體來說，如果最好的策略是隨大流的話，那麽，存在兩種ESS型是可能的。在這種情況下，種群一般總是保持在自己的兩種穩定狀態中它首先達到的那一種狀態。然而我們將會看到，這兩種策略，不論是鷹的策略還是鴿子的策略，事實上單憑其自身不可能在進化上保持穩定性，因此我們不應該指望它們任何一個會得以進化。為了說明這點，我們必須計算平均盈利。

　　假設有一個全部由鴿子組成的種群。不論它們在什麽時候進行搏鬥，誰也不會受傷。這種比賽都是一些時間拖得很長、按照儀式進行的競賽，也許是相互虎視眈眈的對峙，隻有當一個對手讓步，這種競賽才告結束。於是得勝者因獲取有爭議的資源而得50分，但因長時間地相互虎視眈眈而浪費時間被罰一10分，因此淨得40分。而敗方也因浪費時間而被罰-10分。每隻鴿子平均可望輸贏各半。因此每場競賽的平均盈利是＋40分和-10分的平均數，即＋15分。所以，鴿子種群中每隻鴿子看來成績都不錯。

　　但是現在假設在種群中出現了一個突變型的鷹。由於它是周圍唯一的一隻鷹，因此它的每一次搏鬥都是同鴿子進行的。鷹對鴿子總是保持不敗記錄，因此它每場搏鬥淨得＋50分，而這個數字也就是它的平均盈利。由於鴿子的盈利隻有＋15分，因此鷹享有巨大的優勢。結果鷹的基因在種群內得以迅速散布。但鷹卻再也不能指望它以後遇到的對手都是鴿子了。再舉一極端例子，如果鷹基因的成功擴散使整個種群都變成了鷹的天下，那麽所有的搏鬥都變成鷹同鷹之間的搏鬥。這時情況就完全不同了。當鷹同鷹相遇時，其中一個受重傷，得-100分，而得勝者則得＋50分。鷹種群中每隻鷹在搏鬥中可望勝負各半。因此，它在每場搏鬥中平均可望得到的盈利是＋50分和-100分的對半，即-25分。現在讓我們設想一下，一隻生活在鷹種群中的子然一身的鴿子的情景吧。毫無疑問，它每次搏鬥都要輸掉。但另一方麵它卻絕不會受傷。因此，它在鷹種群中的平均盈利為0，而鷹種群中的鷹平均盈利卻是-25分。因此鴿子的基因就有在種群中散布開來的趨勢。

　　按照我這種敘述方式，好象種群中存在一種連續不斷的搖擺狀態。鷹的基因扶搖直上迅速占據優勢；鷹在數量上占據多數的結果是，鴿子基因必然受益，繼而數量增加，直到鷹的基因再次開始繁衍，如此等等。然而情況並不一定是這樣搖擺動蕩。鷹同鴿子之間有一個穩定的比率。你隻要按照我們使用的任意規定的評分製度計算一下的話，其結果是鴿子同鷹的穩定比率為5/12：7/12。在達到這一穩定比率時，鷹同鴿子的平均盈利完全相等。因此，自然選擇不會偏袒甲而虧待乙，而是一視同仁。如果種群中鷹的數目開始上升，比率不再是7/12，鴿子就會開始獲到額外的優勢，比率會再回複到穩定狀態。如同我們將要看到的性別的穩定比率是50：50一樣，在這一假定的例子中，鷹同鴿子的穩定比率是7：5。在上述的兩種比率中，如果發生偏離穩定點的搖擺，這種擺動的幅度不一定很大。

　　這種情況乍聽起來有點象群體選擇，但實際上同群體選擇毫無共同之處。這種情況聽上去之所以象群體選擇，是因為它使我們聯想到處於一種穩定平衡狀態的種群，每當這種平衡被打破，該種群往往能夠逐漸恢複這種平衡。但ESS較之群體選擇是一種遠為精細微妙的概念。它同某些群體比另外一些群體獲得更大成功這種情況毫無關係。這隻要應用我們假定的例子中的任意評分製度就能很好地加以說明。在由7/12的鷹和5/12的鴿子組成的穩定種群中，個體的平均盈利證明為61/4分。不論該個體是鷹還是鴿子都是如此。61/4分比鴿子種群中每隻鴿子的平均盈利（15分）少很多。隻要大家都同意成為鴿子，每個個體都會受益。根據單純的群體選擇，任何群體，如其所有個體都一致同意成為鴿子，它所取得的成就比停留在ESS比率上的競爭群體要大得多。（事實上，純粹由鴿子組成的集團並不一定是最能獲得成功的群體。由1/6的鷹和5/6的鴿子所組成的群體中，每場競賽的平均盈利162/3分。按這個比例組成的才是最有可能獲得成功的集團。但就目前的論題而言，我們可以不必考慮這種情況。對每一個體來說，比較單純的全部由鴿子組成集團，由於每一個體的平均盈利為15分，它要比ESS優越得多。）因此，群體選擇理論認為向全部由鴿子組成的集團進化是發展的趨勢，因為鷹占7/12的群體取得成功的可能性要小些。但問題是，即使是那些從長遠來講能為其每一成員帶來好處的集團，仍免不了會出現害群之馬。清一色的鴿子群體中每一隻鴿子的境遇都比ESS群體中的鴿子好些，這是事實。然而遺憾的是，在鴿子集團中，一隻鷹單槍匹馬就可幹出無與倫比的業跡，任何力量也不能阻止鷹的進化。因此這個集團因出現內部的背叛行為而難逃瓦解的厄運。ESS種群的穩定倒不是由於它特別有利於其中的個體，而僅僅是由於它無內部背叛行為之隱患。

　　人類能夠結成各種同盟或集團，即使這些同盟或集團在ESS的意義上來說並不穩定，但對每個個體來說卻是有利的。這種情況之所以可能，僅僅是由於每一個體都能有意識地運用其預見能力，從而懂得遵守盟約的各項規定是符合其本身的長遠利益的。某些個體為了有可能在短期內獲得大量好處而不惜違犯盟約，這種做法的誘惑力會變得難以抗拒。這種危險甚至在人類所締結的盟約中也是始終存在的。壟斷價格也許是最能說明問題的一個例子。將汽油的統一價格定在某種人為的高水平上，是符合所有加油站老板的長遠利益的。那些操縱價格的集團，由於對最高的長遠利益進行有意識的估計判斷，因此能夠存在相當長的時期。但時常有個別的人會受到牟取暴利的誘惑而降低價格。這種人附近的同行立刻就會步其後塵，於是降低價格的浪潮就會波及全國。使我們感到遺憾的是，那些加油站老板的有意識的預見能力，這時重新發揮其作用，並締結壟斷價格的新盟約。所以，甚至在人類這一具有天賦的自覺預見能力的物種中，以最高的長遠利益為基礎的盟約或集團，由於現內部的叛逆而搖搖欲墜，經常有土崩瓦解的可能。在野生動物中，由於它們為競爭的基因所控製，群體利益或集團策略能夠得以發展的情形就更少見。我們所能見到的情況必然是：進化上的穩定策略無處不在。

　　在上麵的例子中，我們簡單地假定每一個個體不是鷹就是鴿子。我們得到的最終結果是，鷹同鴿子達到了進化上的穩定比率。事實上，就是說鷹的基因同鴿子的基因在基因庫中實現了穩定的比率。這種現象在遺傳學的術語裏被稱為穩定的多態性（polymorphism人就數學而言，可以通過下麵這個途徑實現沒有多態性的完全相等的ESS。如果在每次具體競賽中每一個體都能夠表現得不是象鷹就是象鴿子的話，這樣一種ESS就能實現：所有的個體表現得象鷹一樣的概率完全相等。在我們的具體例子中這個概率就是7/12。實際上這種情況說明，每一個個體在參加每次競賽時，對於在這次競賽中究竟要象鷹還是象鴿子那樣行動，事先已隨意作出了決定；盡管決定是隨意作出的，但總是考慮到鷹7鴿5的比例。雖然這些決定偏向於鷹，但必須是任意的，所謂任意是指一個對手無法事先猜出對方在任何具體的競賽中將采取何種行動，這一點是至關重要的。例如，在連續七次搏鬥中充當鷹的角色，然後在連續五次搏鬥中充當鴿子的角色如此等等是絕對不可取的。如果任何個體采用如此簡單的搏鬥序列，它的對手很快就會識破這種策略並加以利用。要對付這種采用簡單搏鬥序列的戰略者，隻有在知道它在搏鬥中充當鴿子的角色時，你以鷹的行動去應戰就能處於有利地位。

　　當然，鷹同鴿子的故事簡單得有點幼稚。這是一種“模式”，雖然這種情況在自然界實際上不會發生，但它可以幫助我們去理解自然界實際發生的情況。模式可以非常簡單，如我們所假設的模式，但對理解一種論點或得出一種概念仍舊是有助益的。簡單的模式能夠加以豐富擴展，使之逐漸形成更加複雜的模式。如果一切順利的話，隨著模式漸趨複雜，它們也會變得更象實際世界。要發展鷹同鴿子的模式，一個辦法是引進更多的策略。鷹同鴿子並不是唯一的可能性。史密斯和普賴斯所介紹的一種更複雜的策略稱為還擊者策略（Retaliator）。

　　還擊策略者在每次搏鬥開始時表現得象鴿子，就是說它不象鷹那樣，開始進攻就孤注一擲，凶猛異常，而是擺開通常那種威脅恫嚇的對峙姿態，但是對方一旦向它進攻，它即還擊。換句話說，還擊策略者當受到鷹的攻擊時，它的行為象鷹；當同鴿子相遇時，它的行為象鴿子，而當它同另一個還擊策略者遭遇時，它的表現卻象鴿子。還擊策略者是一種以條件為轉移的策略者。它的行為取決於對方的行為。

　　另一種有條件的策略者稱為恃強欺弱的策略者（Bully）。它的行為處處象鷹，但一旦受到還擊，它立刻就逃之夭夭。還有一種有條件的策略者是試探還擊策略者（prober-retaliator）。它基本上象還擊策略者，但有時也會試探性地使競賽短暫地升級。如果對方不還擊，它堅持象鷹一樣行動；另一方麵，如果對方還擊，它就回複到鴿子的那種通常的威脅恫嚇姿態。如果受到攻擊，它就象普通的還擊策略者一樣進行還擊。

　　如果將我提到的五種策略都放進一個模擬計算機中去，使之相互較量，結果其中隻有一種，即還擊策略，在進化上是穩定的。試探性還擊策略近乎穩定。鴿子策略不穩定，因為鷹和恃強欺弱者會侵犯鴿子種群。由於鷹種群會受到鴿子和恃強欺弱者的進犯，因此鷹策略也是不穩定的。由於恃強欺弱者種群會受到鷹的侵犯，恃強欺弱者策略也是不穩定的。在由還擊策略者組成的種群中，由於其他任何策略也沒有還擊策略本身取得的成績好，因此它不會受其他任何策略的侵犯。然而鴿子策略在純由還擊策略者組成的種群中也能取得相等的好成績。這就是說，如果其他條件不變，鴿子的數目會緩慢地逐漸上升。如果鴿子的數目上升到相當大的程度，試探性還擊策略（而且連同鷹和恃強欺弱者）就開始取得優勢，因為在同鴿子的對抗中它們要比還擊策略取得更好的成績。試探性還擊策略本身，不同於鷹策略和恃強欺弱策略，它在試探性還擊策略的種群中，隻有其他一種策略，即還擊策略，比它取得的成績好些，而且也隻是稍微好一些。在這一意義上講，它幾乎是一種ESS。因此我們可以設想，還擊策略和試探性還擊策略的混合策略可能趨向於占絕對優勢，在這兩種策略之間也許甚至有幅度不大的搖擺，同時占比例極小的鴿子在數量上也有所增減。我們不必再根據多態性去思考問題，因為根據多態性，每一個體永遠是不采用這種策略，就是采用另一種策略。每一個體事實上可以采用一種還擊策略、試探性還擊策略以及鴿子策略三者相混的複雜策略。

　　這一理論的結論同大部分野生動物的實際情況相去不遠。在某種意義上說，我們已經闡述了動物進犯行為中“文明”的一麵。至於細節，當然取決於贏、受傷和浪費時間等等的實際“得分”。對於象形海豹來說，得勝的獎賞可能是讓它幾乎獨占一大群“妻妾”的權利。因此這種取勝的盈利應該說是很高的。這就難怪搏鬥起來是那樣的窮凶極惡，而造成重傷的可能性又是如此之高。把在搏鬥中受傷所付出的代價與贏得勝利所得到的好處相比，浪費時間所付出的代價應該說是小的。但另一方麵，對一隻生活在寒冷的氣候中的小鳥來說，浪費時間的代價可能是極大的。喂養雛鳥的大山雀平均每三十秒鍾就需要捕到一件獵獲物。白天的每一秒鍾都是珍貴的。在鷹同鷹的搏鬥中，浪費的時間相對來說是短促的，但比起它們受傷的風險，時間的浪費也許應該看作是一件更為嚴重的事情。遺憾的是，在自然界中各種活動所造成的損失以及帶來的利益，目前我們知之甚少，不能夠提出實際數字。我們不能單純從我們自己任意選定的數字中輕易地得出結論。ESS型往往能夠得以進化；ESS型同任何群體性的集團所能實現的最佳條件不是一回事；常識會使人誤入歧途，上述這些總的結論是重要的。

　　史密斯所思考的另一類戰爭遊戲叫作“消耗戰”。可以認為，這種“消耗戰”發生在從不參加危險戰鬥的物種中，也許是盔甲齊全的一個物種，它的受傷可能性很小。這類物種中的一切爭端都是按傳統的方式擺擺架勢來求得解決。競賽總是以參加競賽的一方讓步而告終。你要是想贏得勝利，那隻要虎視眈眈地注視著對方，堅持到底毫不動搖，直到對方最終逃走。顯然任何動物都不能夠無限期地進行威脅恫嚇；因為其他地方還有重要的事情要做。它為之競爭的資源誠可寶貴，但其價值也並非無限。它的價值隻值得化這麽多時間，而且正如在拍賣時一樣，每一個人隻準備出那麽多錢。時間就是這種隻有兩個出價人參加的拍賣中使用的通貨。

　　我們假定所有這些個體都事先精確估計，某一種具體資源（如雌性動物）值得化多長時間。那麽一個打算為此稍微多化一點時間的突變性個體就永遠是勝利者。因此，出價極限固定不變的策略是不穩定的。即使資源的價值能夠非常精確地估計出來，而且所有個體的出價也都恰如其分，這種策略也是不穩定的。任何兩個個體按照極限策略出價，它們會在同一瞬間停止喊價，結果誰也沒有得到這一資源！在這種情況下與其在競賽中浪費時間倒不如幹脆一開始就棄權來得上算。消耗戰同實際拍賣之間的重要區別在於，在消耗戰中參加競賽的雙方畢竟都要付出代價，但隻有一方得到這件貨色。所以，在極限出價者的種群中，競賽一開頭就棄權的策略會獲得成功，從而也就在種群中擴散開來。其結果必然是，對於那些沒有立刻棄權而是在棄權之前稍等那麽幾秒鍾的個體來說，它們可能得到的某些好處開始增長起來。這是一種用以對付已經在種群中占絕對優勢的那些不戰而退的個體的有利策略。這樣，自然選擇有利於在棄權之前堅持一段時間，使這段時間逐漸延長，直至再次延長到有爭議的資源的實際經濟價值所容許的極限。

　　談論之際，我們不知不覺又對種群中的搖擺現象進行了描述。然而數學上的分析再次表明，這種搖擺現象並非不可避免的。進化上的穩定策略是存在的，它不僅能夠以數學公式表達出來，而且能用語言這樣來說明：每一個個體在一段不能預先估計的時間內進行對峙，就是說，在任何具體場合難以預先估計，但按照資源的實際價值可以得出一個平構敦。舉例說，假如該資源的實際價值是五分鍾的對峙。在進化上的穩定策略中，任何個體都可能持續五分鍾以上，或者少於五分鍾，或者恰好五分鍾。重要的是，對方無法知道在這一具體場合它到底準備堅持多長時間。

　　在消耗戰中，個體對於它準備堅持多久不能有任何暗示，這點顯然是極為重要的。對任何個體來說，認輸的念頭一旦流露，那怕隻是一根胡須抖動了一下，都會立刻使它處於不利地位。如果說胡須抖動一下就是預示在一分鍾內就要退卻的可靠征兆，贏得勝利的一個非常簡單的策略是：“如果你的對手的胡須抖動了一下，不論你事先準備堅持多久，你都要再多等一分鍾。如果你的對手是胡須尚未抖動，而這時離你準備認輸的時刻已不到一分鍾，那你就立刻棄權，不要再浪費任何時間。絕不要抖動你自己的胡須。”因此，抖動胡須或預示未來行為的任何類似暴露都會很快受到自然選擇的懲罰。不動聲色的麵部表情會得到發展。

　　為什麽要麵部表情不動聲色，而不是公開說謊呢？其理由還是因為說謊行為是不穩定的。假定情況是這樣：在消耗戰中，大部分個體隻有在確實想長時期戰鬥下去時才把頸背毛豎起來，那麽，能夠發展的將是明顯的相反策略：在對手豎起頸背毛時立刻認輸。但這時說謊者的隊伍有可能開始逐漸形成。那些確實無意長時間戰鬥下去的個體在每次對峙中都將其頸背毛豎起，於是勝利的果實唾手可得。說謊者基因因此擴散開來。在說謊者成為多數時，自然選擇就又會有利於那些能夠迫使說謊者攤牌的個體。因而說謊者的數目會再次減少。在消耗戰中，說謊和說實話同樣都不是進化上的穩定策略。不動聲色的麵部表情方是在進化上的穩定策略。即使最終認輸，也是突如其來和難以逆料的。

　　以上我們僅就史密斯稱之為“對稱性”（symmetric）競賽的現象進行探討。意思是說，我們所作的假定是，競賽參加者除搏鬥策略之外，其餘一切方麵的條件都是相等的。我們把鷹和鴿子假定為力量強弱相同，具有的武器和防護器官相同，而且可能贏得的勝利果實也相同。對於假設一種模式來說，這是簡便的，但並不太真實。帕克和史密斯也曾對“不對稱”的競賽進行了探討。舉例說，如果個體在身材大小和搏鬥能力方麵各不相同，而每一個體也能夠對自己的和對手的身材大小進行比較並作出估計的話，這對形成的ESS是否有影響？肯定是有影響的。

　　不對稱現象似乎主要有三類。第一類就是我們剛才提到的那種情況：個體在身材大小或搏鬥裝備方麵可能不同；第二類是，個體可能因勝利果實的多寡而有所區別。比如說，衰老的雄性動物，由於其餘生不會很長，如果受傷，它的損失較之來日方長的、精力充沛的年輕雄性動物可能要少。

　　第三類，純屬隨意假定而且明顯互不相幹的不對稱現象能夠產生一種ESS，因為這種不對稱現象能夠使競賽很快見分曉，這是這種理論的一種異乎尋常的推論。比如說，通常會發生這樣的情況，即兩個競爭者中的一個比另一個早到達競賽地點。我們就分別稱它們為“留駐者”（resident）和“闖入者”（intruder）。為了便於論證起見，我是這樣進行假定的，不論是留駐者還是闖入者都不因此而具有任何附加的有利條件。我們將會看到，這一假定在實際生活中可能與事實不符，但這點並不是問題的關鍵。問題的關鍵在於，縱令留駐者具有優於闖入者的有利條件這種假定無理可據，基於不對稱現象本身的ESS也很可能會得以形成。簡單他講，這和人類拋擲錢幣，並根據錢幣的正反麵來迅速而毫不用爭執地解決爭論的情況有類似之處。

　　“如果你是留駐者，進攻；如果你是闖入者，退卻，”這種有條件的策略能夠成為ESS。由於不對稱現象是任意假定的，因此，“如果是留駐者，退卻；如果是闖入者，進攻”這種相反的策略也有可能是穩定的。具體種群中到底采取這兩種ESS中的哪一種，這要取決於其中的哪一種ESS首先達到多數。個體的大多數一旦運用這兩種有條件的策略的某一種，所有脫離群眾的行為皆受到懲罰，這種策略就因之稱為ESS。

　　譬如說，假定所有個體都實行“留駐者贏，闖入者逃”的策略。就是說它們所進行的搏鬥將會是輸贏各半。它們絕不會受傷，也絕不會浪費時間，因為一切爭端都按任意作出的慣例迅速得到解決。現在讓我們設想出現一個新的突變型叛逆者。假定它實行的是純粹的鷹的策略，永遠進攻，從不退卻，那麽它的對手是闖入者時，它就會贏；而當它的對手是留駐者時，它就要冒受傷的很大風險。平均來說，它比那些按ESS的任意規定的準則進行比賽的個體，得分要低些。如果叛逆者不顧慣常的策略而試圖反其道而行之，采取“如身為留駐者就逃；如身為闖入者就進攻”的策略，那麽它的下場會更糟。它不僅時常受傷，而且也極少有機會贏得一場競賽。然而，假定由於某些偶然的變化，采用同慣例相反的策略的個體竟然成了多數，這樣它們的這種策略就會成為一種準則，偏離它就要受到懲罰。可以想見，我們如果連續觀察一個種群好幾代，我們就能看到一係列偶然發生的從一種穩定狀態跳到另一種穩定狀態的現象。

　　但是實際生活中可能並不存在真正的任意不對稱現象。如留駐者實際上可能比闖入者享有更有利的條件，因為它們對當地的地形更熟悉。闖入者也許更可能是氣喘籲籲的，因為它必須趕到戰鬥現場，而留駐者卻是一直待在那裏的。兩種穩定狀態中，“留駐者贏，闖入者退”這種狀態存在於自然界的可能性更大，其所以如此的理由是比較深奧的。這是因為“闖入者贏，留駐者退”這種相反的策略有一種固有的自我毀滅傾向，史密斯把這種策略稱為自相矛盾的策略。處於這種自相矛盾中的ESS狀態的任何種群中，所有個體總是極力設法避免處於留駐者的地位：無論何時與對手相遇，它們總是千方百計地充當闖入者。為了做到這一點，它們隻有不停地四處流竄，居無定所。這是毫無意義的。這種進化趨勢，除無疑會招致時間和精力上的損失之外，其本身往往導致“留駐者’’這一類型的消亡。在處於另一種穩定狀態，即“留駐者贏，闖入者退”的種群中，自然選擇有利於努力成為留駐者的個體。對每一個體來說，就是要堅守一塊具體地盤，盡可能少離開，而且擺出“保衛”它的架勢。這種行為如大家所知，在自然界中到處可見，大家把這種行為稱為”領土保衛”。

　　就我所知，偉大的個體生態學家廷伯根（Niko Tinbergen）所作的異常巧妙和一目了然的試驗，再精彩不過地展示了這種行為上的不對稱性。他有一隻魚缸，其中放了兩條雄性刺魚。它們在魚缸的兩端各自做了巢，並各自“保衛”其巢穴附近的水域。廷伯根將這兩條刺魚分別放人兩個大的玻璃試管中，再把兩個試管並排放一起，隻見它們隔著玻璃管試圖相互搏鬥。於是產生了十分有趣的結果。當他將兩個試營移到刺魚A的巢穴附近時，A就擺出進攻的架勢，而刺魚B 就試圖退卻；但當他將兩個試管移到刺魚B 的水域時，因主客易地而形勢倒轉。廷伯根隻要將兩個試管從魚缸的一端移向另一端，他就能指揮哪條刺魚進攻，哪條退卻。很顯然，兩條刺魚實行的都是簡單的有條件策略：“凡是留駐者，進攻；凡是闖入者，退卻。”

　　這種領土行為有什麽生物學上的“好處”？這是生物學家時常要問的問題，生物學家提出了許多論點，其中有些論點稍後我們將會提及。但是我們現在就可以看出，提出這樣的問題可能本來就是不必要的。這種領土“保衛”行為可能僅僅是由於抵達時間的不對稱性而形成的一種ESS，而抵達時間的不對稱性通常就是兩個個體同一塊地盤之間關係的一種特點。

　　體積的大小和一般的搏鬥能力，據認為是非任意性不對稱現象中最重要的形式。體積大不一定就是贏得搏鬥不可或缺的最重要特性，但可能是特性之一。如果兩個個體搏鬥時比較大的一個總是贏的話，如果每一個體都能確切知道自己比對手大還是小，隻有一種策略是明智的：“如果你的對手比你體積大，趕快逃跑。同比你體積小的人進行搏鬥。”假使體積的重要性並不那麽肯定，情況也就隨之更複雜些。如果體積大還是具有一點優越性的話，我剛才講的策略就仍舊是穩定的。如果受傷的風險很大的話，還可能有一種“似非而是的策略”，即“專挑比你大的人進行搏鬥，見到比你小的就逃”！稱之為似非而是的原因是不言而喻的。因為這種策略似乎完全違背常識。它之所以能夠穩定，其原因在於：在全部由似非而是的策略者組成的種群中，絕不會有人受傷，因為每場競賽中，逃走的總是參加競賽的較大的一個。一個大小適中的突變體如實行的是“合理”的策略，即專挑比自己體積小的對手，他就要同他所遇見的人中的一半進行逐步加劇的嚴重搏鬥。因為，如果他遇到比自己小的個體，他就進攻；而較小的個體拚命還擊，因為後者實行的是似非而是策略；盡管合理策略的實行者比似非而是策略的實行者贏得勝利的可能性更大一些，但他仍舊冒著失敗和嚴重受傷的實際風險。由於種群中的大部分個體實行似非而是的策略，因而一個合理策略的實行者比任何一個似非而是策略的實行者受傷的可能性都大。

　　即使似非而是的策略可能是穩定的，但它大概隻具有學術上的意義。似非而是策略的搏鬥者隻有在數量上大大超過合理策略的搏鬥者的情況下才能獲得較高的平均盈利。首先，這樣的狀況如何能夠出現實屬難以想象。即使出現這種情況，合理策略者對似非而是策略者的比率也隻要略微向合理策略者一邊移動一點，便達到另一種ESS——合理的策略——的“引力區域”（zone of attraction）。所謂引力區域即種群的一組比率，在這個例子裏，合理策略者處於這組比率的範圍內時是有利的：種群一旦到達這一區域，就不可避免地被引向合理的穩定點。要是在自然界能夠找到一個似非而是的ESS實例會是一件令人興奮的事情，但我懷疑我們能否抱這樣的侈望[我話說得太早了。在我寫完了上麵這句話之後，史密斯教授提醒我注意伯吉斯（Burgess）關於墨西哥群居蜘蛛oecobius civitas（擬壁錢屬）的行為所作的下述描繪“如果一隻蜘蛛被驚動並被趕出其隱避的地方，它就急衝衝地爬過岩石，如岩石上麵無隙縫可藏身，就可能到同一物種的其他蜘蛛的隱蔽地點去避難。如果闖入者進來時，這個蜘蛛正在家裏，它並不進攻，而是急衝衝爬出去再為自己去另尋新的避難所。因此，一旦第一個蜘蛛被驚動，從一個蜘蛛網到另一個蜘蛛網的一係列替換過程要持續幾秒鍾，這種情況往往會使聚居區的大部分蜘蛛從它們本來的隱蔽所遷徙，到另一隻蜘蛛的隱蔽所”（群居蜘蛛，《科學美國人》，1976年3月號）。這就是第109頁上所講的那種意義上的似非而是的現象］。

　　假如個體對以往搏鬥的結果保留某些記憶，情況又會是怎樣呢？這要看這種記憶是具體的還是一般的。蟋蟀對以往搏鬥的情況具有一般的記憶。一隻蟋蟀如果在最近多次搏鬥中獲勝，它就會變得更具有鷹的特點；而一隻最近連遭敗北的蟋蟀，其特點會更接近鴿子。亞曆山大（R.D.Alexander）很巧妙地證實了這種情況，他利用一個模型蟋蟀痛擊真正的蟋蟀。吃過這種苦頭的蟋蟀再同其他真正的蟋蟀搏鬥時多數要失敗。我們可以說，每個蟋蟀在同其種群中有平均搏鬥能力的成員作比較的同時，對自己的搏鬥能力不斷作出新的估計。如果把對以往的搏鬥情況具有一般記憶的動物，如蟋蟀，集中在一起組成一個與外界不相往來的群體，過一段時間之後，很可能會形成某種類型的統治集團。觀察者能夠把這些個體按級別高低的順序排列。在這一順序中級別低的個體通常要屈從於級別高的個體。這倒沒有必要認為這些個體相互能夠辨認。習慣於贏的個體就越是會贏，習慣於失敗的個體就越是要失敗。實際情況就是如此。即使開始時個體的勝利或失敗完全是偶然的，它們會自動歸類形成等級。這種情況附帶產生了一個效果：群體中激烈的搏鬥逐漸減少。

　　我不得不用“某種類型的統治集團”這樣一個名稱，因為許多人隻把“統治集團”（dominance hierarchy）這個術語用於個體具有相互辨認能力的情況。在這類例子中，對於以往搏鬥的記憶是具體的而不是一般的。作為個體來說，蟋蟀相互辨認不出，但母雞和猴子都能相互辨認。如果你是一個猴子的話，一個過去曾經打敗過你的猴子，今後還可能要打敗你。對個體來說，最好的策略是，對待先前曾打敗過它的個體應采取相對的帶有鴿派味道的態度。如果我們把一群過去相互從未見過的母雞放在一起，通常會引起許多搏鬥。一段時間之後，搏鬥越來越少，但其原因同蟋蟀的情況不同。對母雞來說，搏鬥減少是因為在個體的相互關係中，每一個體都能“安分守己”。這對整個群體來說也帶來好處，下麵的情況足資證明：有人注意到，在已確立的母雞群體中，很少發生凶猛搏鬥的情況，蛋的產量就比較高；相比之下，在其成員不斷更換因而搏鬥更加頻繁的母雞群體中，蛋產量就比較低。生物學家常常把這種“統治集團”在生物學上的優越性或”功能”說成是在於減少群體中明顯的進犯行為。然而這種講法是錯誤的。不能說統治集團本身在進化的意義上具有“功能”，因為它是群體而不是個體的一種特性。通過統治集團的形式表現出來的個體行為模式，從群體水平的觀點上來看，可以說是具有功能的。然而，如果我們根本不提“功能”這個詞，而是按照存在有個體辨認能力和記憶的不對稱競賽中的各種ESS來考慮這個問題，這樣甚至會更好些。

　　迄今我們所考慮的競爭都是指同一物種的成員間的競爭。物種間的競爭情況又是如何呢？我們上麵已經談過，不同物種的成員之間的競爭，不象同一物種的成員之間那樣直接。基於這一理由，我們應該設想它們有關資源的爭端是比較少的，我們的預料已得到證實。例如，知更鳥保衛地盤不準其他知更鳥侵犯，但對大山雀卻並不戒備。我們可以畫一幅不同個體知更鳥在樹林中分別占有領地的地圖，然後在上麵疊上一幅個體大山雀領地地圖，可以看到兩個物種的領地部分重疊，完全不相互排斥，它們簡直象生活在不同的星球上。

　　但不同物種的個體之間也要發生尖銳的利害衝突，不過其表現形式不同而已。例如，獅子想吃羚羊的軀休，而羚羊對於自己的軀體卻另有截然不同的打算。雖然這種情況不是通常所認為的那種爭奪資源的競爭，但從邏輯上說，不算競爭資源，道理上難以講通。在這裏，有爭議的資源是肉。獅子的基因“想要”肉供其生存機器食用，而羚羊的基因是想把肉作為其生存機器進行工作的肌肉和器官。肉的這兩種用途是互不相容的，因此就發生了利害衝突。

　　同一物種的成員也是肉做的，但為什麽同類相食的情況相對來說這樣少呢？這種情況我們在黑頭鷗中見到過，成年鷗有時要吃自己物種的幼鷗。但我們從未見到成年的肉食動物為吞食自己物種的其他成年動物而主動去追逐它們。為什麽沒有這種現象呢？我們仍舊習慣於按照“物種利益”的進化觀點去思考問題，以致我們時常忘記擺出這樣完全有道理的問題：“為什麽獅子不去追捕其他獅子？”還有一個人們很少提出的其實是很好的問題：“羚羊為什麽見到獅子就逃，而不進行回擊呢？”

　　獅子之所以不追捕獅子是因為那樣做對它們來說不是一種ESS。同類相食的策略是不穩定的，其原因和前麵所舉例子中的鷹策略相同。遭到反擊的危險性太大了。而在不同物種的成員之間的競爭中，這種反擊的可能性要小些，這也就是那麽多的被捕食的動物要逃走而不反擊的道理。這種現象可能源出於這樣的事實：在不同物種的兩隻動物的相互作用中存在一種固有的不對稱現象，而且其不對稱的程度要比同一物種的成員之間大。競爭中的不對稱現象凡是強烈的，ESS一般是以不對稱現象為依據的有條件的策略。“如果你比對手小，就逃走；如果你比對手大，就進攻”，這種類型的策略很可能在不同物種成員之間的競爭中得到發展，因為可以利用的不對稱現象非常之多。獅於和羚羊通過進化上的趨異過程而形成了一種穩定性，而競爭中本來就有的不對稱現象也因此變得日益加強。追逐和逃跑分別變成它們各自的高超技巧。一隻突變型羚羊如果采取了“對峙並搏鬥”的策略來對付獅子，它的命運同那些消失在地平線上的其他羚羊相比，可能要不妙得多。

　　我總是有一種預感，我們可能最終會承認ESS概念的發明，是自達爾文以來進化理論上最重要的發展之一。凡是有利害衝突的地方，它都適用，這就是說幾乎在一切地方都適用。一些研究動物行為的學者沾染了侈談“社會組織”的習慣。他們動輒把一個物種的社會組織看作是一個具備作為實體的條件的單位，它享有生物學上的“有利條件”。我所舉的”統治集團”就是一例。我相信，混跡於生物學家有關社會組織的大量論述中的那些隱蔽的群體選擇主義的各種假定，是能夠辨認出來的。史密斯的ESS概念使我們第一次能夠清楚地看到，一個由許多獨立的自私實體所構成的集合體，如何最終變得象一個有組織的整體。我認為，這不僅對物種內的社會組織是正確的，而對於由許多物種所構成的“生態係統”以及“群落”也是正確的。從長遠觀點來看，我預期ESS概念將會使生態學發生徹底的變革。

　　我們也可以把這一概念運用於曾在第三章擱置下來的一個問題，即船上的槳手（代表體內的基因）需要很好的集體精神這一類比。基因被選擇，不是因為它在孤立狀態下的“好”，而是由於在基因庫中的其他基因這一背景下工作得好。好的基因應能夠和它必須與之長期共同生活於一係列個體內的其餘基因和諧共存，相互補充。磨嚼植物的牙齒的基因在草食物種的基因庫中是好基因，但在肉食物種的基因庫中就是不好的基因。

　　我們可以設想一個不矛盾的基因組合，它是作為一個單位被選擇在一起的。在第三章蝴蝶模擬的例子中，情況似乎就是如此。但現在ESS概念使我們能夠看到，自然選擇純粹在獨立基因的水平上如何能夠得到相同的結果，這就是ESS概念的力量所在。這些基因並不一定是在同一條染色體上連接在一起的。

　　其實，劃船的類比還沒達到說明這一概念的程度。它最多隻能說明一個近似的概念。我們假定，一個賽艇的全體船員要能真正獲得成功，重要的是獎手必須用言語協調其動作。我們再進一步假定，在槳手庫中，教練能夠選用的槳手，有些隻會講英語，有些隻會講德語。操英語的獎手並不始終比操德語的槳手好些，也不總是比操德語的槳手差些。但由於通話的重要性，混合組成的槳手隊得勝的機會要少些，而純粹講英語的或純粹講德語的所組成的槳手隊得勝的機會要多些。

　　教練沒有認識到這點，他隻是任意地調配他的槳手，認為得勝的船上的個體都是好的，認為失敗的船上的個體都是差的。如果在教練的槳手庫中，英國人碰巧占壓倒優勢，那麽，船上隻要有一個德國人，很可能就會使這條船輸掉，因為無法進行通話；反之，如果在槳手庫中湊巧德國人占絕對優勢，船上隻要有一個英國人，也會使這條船失敗。因此，最理想的一隊船員應處於兩種穩定狀態中任何一種，即要麽全部是英國人，要麽全部是德國人，而絕不是混合陣容。表麵上看起來，教練似乎選擇清一色的語言小組作為單位，其實不然，他是根據個體槳手贏得競賽的明顯能力來進行選擇的。而個體贏得競賽的趨向則要取決於候選槳手庫中現有的其他個體。屬於少數的候選槳手會自動受到懲罰，這倒並非因為他們是不好的槳手，而僅僅是由於他們是少數而已。同樣，基因因能相互和諧共存而被選擇在一起，這並不一定說明我們必須象看待蝴蝶的情況那樣，把基因群體也看成是作為單位來進行選擇的。在單個基因低水平上的選擇能給人以在某種更高水平上選擇的印象。

　　在這一例子中，自然選擇有利於簡單的行為一致性。更為有趣的是，基因之被選擇可能由於它們的相輔相成的行為。以類比法來說明問題，我們可以假定由四個右手劃槳手和四個左手劃獎手組成的賽艇隊是力量勻稱的理想隊；我們再假定教練不懂得這個道理，他根據“功績”盲目進行挑選。那麽如果在候選槳手庫中碰巧右手劃槳手占壓倒優勢的話，任何個別的左手劃槳手往往會成為一種有利因素：他有可能使他所在的任何一條船取得勝利，他因此就顯得是一個好槳手。反之，在左手劃槳手占絕對多數的槳手庫中，右手劃槳手就是一個有利因素。這種情況就同一隻鷹在鴿子種群中取得良好成績，以及一隻鴿子在鷹種群中取得良好成績的情況相似。所不同的是，在那裏我們講的是關於個體——自私的機器——之間的相互作用；而這裏我們用類比法談論的是關於體內基因之間的相互作用。

　　教練盲目挑選“好”槳手的最終結果必然是由四個左手劃獎手和四個右手劃槳手組成的一個理想的槳手隊。表麵看起來他好象把這些槳手作為一個完整的、力量勻稱的單位選在一起的。我覺得說他在較低的水平上，即在單獨的候選槳手水平上進行選擇更加簡便省事。四個左手劃槳手和四個右手劃槳手加在一起的這種進化上穩定狀態（“策略”一詞在這裏會引起誤解）的形成，隻不過是以表麵功績為基礎在低水平上進行選擇的必然結果。

　　基因庫是基因的長期環境。“好的”基因是作為在基因庫中存活下來的基因盲目地選擇出來的。這不是一種理論，甚至也不是一種觀察到的事實，它不過是一個概念無數次的重複。什麽東西使基因成為好基因才是人們感興趣的問題。我曾講過，建造高效能的生存機器——軀體——的能力是基因之成為好基因的標準，這是一種初步的近似講法。現在我們必須對這種講法加以修正。基因庫是由一組進化上穩定的基因所形成，這組基因成為一個不受任何新基因侵犯的基因庫。大部分因突變、重新組合或來自外部而出現的基因很快就受到自然選擇的懲罰：這組進化上穩定的基因重新得到恢複。新基因侵入一組穩定的基因偶爾也會獲得成功，即成功地在基因庫中散布開來。然後出現一個不穩定的過渡階段，最終又形成新的一組進化上穩定的基因——發生了某種細微程度的進化。按進犯策略類推，一個種群可能有不止一個可選擇的穩定點，還可能偶爾從一個穩定點跳向另一個穩定點。漸進的進化過程與其說是一個穩步向上爬的進程，倒不如說是一係列的從一個穩定台階走上另一個穩定台階的不連續的步伐。作為一個整體，種群的行為就好象是一個自動進行調節的單位。而這種幻覺是由在單個基因水平上進行的選擇所造成。基因是根據其“成績”被選擇的，但對成遺的判斷是以基因在一組進化上穩定的基因（即現存基因庫）的背景下的表現為基礎的。

　　史密斯集中地論述了一些完整個體之間的進犯性相互作用，從而把問題闡明。鷹的軀體和鴿子軀體之間的穩定比率易於想象，因為軀體是我們能夠看得見的大物體。但寄居於不同軀體中的基因之間的這種相互作用猶如冰山的尖頂。而在一組進化上穩定的基因——基因庫——中，基因之間絕大部分的重要相互作用，是在個體的軀體內進行的。這些相互作用很難看見，因為它們是在細胞內，主要是在發育中的胚胎細胞內發生的。完整的渾然一體的軀體之所以存在，正是因為它們是一組進化上穩定的自私基因的產物。

　　但我必須回到完整動物之間的相互作用的水平上來，因為這是本書的主題。把個體動物視為獨立的自私機器便於理解進犯行為。如果有關個體是近親——兄弟姐妹，堂兄弟姐妹，雙親和子女——這一模式也就失去效用。這是因為近親體內有很大一部分基因是共同的。因此，每一個自私的基因卻同時須忠於不同的個體。這一問題留待下一章再加闡明。