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3、基因學說奠基人

  摩爾根

  (1866~1945)

  [傳略]摩爾根,美國實驗胚胎學家,遺傳學家。摩爾根生於弗吉尼亞州的列克星敦。曾在肯塔基大學和霍普金斯大學學習生物學。1891~1904年任布林馬爾大學動物學副教授。1904~1928年任哥倫比亞大學實驗動物學教授。1928~1945年任加州工學院生物學教授,1919年被選為英國皇家學會會員,並獲得該會的達爾文獎章和科普勒獎章,1933年獲諾貝爾生理學或醫學獎金。摩爾根早年從事實驗生物學中有關授精、性別決定、再生、發育等的研究,著有《實驗胚胎學》(1927年)一書,對當時發展以生理為基礎的生物學觀點起了一定的推動作用。摩爾根發展了孟德爾的遺傳學理論。他在果蠅中進行實驗遺傳學的研究中,發現了伴性遺傳的規律。他和他的學生們在發現連鎖、交換和不分離現象等的基礎上,發展了染色體遺傳學說,認為染色體是孟德爾式遺傳性傳遞機理的物質基礎。摩爾根進一步創立了基因學說,認為基因是組成染色體的遺傳單位,並且證明基因在染色體上占有一定的位置,並作直線排列。在個體發育中,一定的基因在一定的條件下,控製著一定的代謝過程,從而體現在一定的遺傳特性和特征的秒度升毫秒年上。基因可以通過突變而改變。其主要著作有《基因論》(1926年)等。

  [影響]1909年,摩爾根在尋找繁殖實驗的對象時,找到了不起眼的果蠅,他的選擇啟發了後世的遺傳研究。他在黑腹果蠅身上所做的實驗,更是繪製人類基因圖的第一步。

  果蠅形體小,長度不過兩毫米,從卵到幼蟲到蛹再到成蟲,一個周期大約隻需10天,每頭雌蠅可產卵幾百,而且飼養方便,這些都有利於研究工作的進行。果蠅有幾千種,摩爾根用做研究材料的果蠅稱為黑腹果蠅,它是世界各地到處可見的一種,凡是有水果的地方往往都有它的蹤跡。

  對果蠅最早做出書麵描述的是亞裏士多德,他曾提到有一種從粘液的幼蟲孵化出來的成蟲即果蠅。最常見的一種叫黑腹果蠅,原產於東南亞,也許是附著在一串香蕉上而來到了美國。昆蟲學家伍德沃德在哈佛大學培養了這種果蠅,兩年過去了,無論在眼睛顏色、翅膀形狀方麵都沒有發現什麽突變現象,就把果蠅推薦給了卡斯爾。卡斯爾培養了5年也沒有發現什麽,於是卡斯爾又向盧茨推薦。盧茨至少發現過一種突變現象,又把果蠅推薦給摩爾根。

  摩爾根把果蠅飼養在有香蕉渣的牛奶瓶中,他的學生佩恩在實驗中最先使用這種小蟲作為實驗的材料,兩年後他們幾乎不再指望能在黑暗的培養條件下發現什麽突變種。就在這時,第69代果蠅中暫時出現了一種眼睛幾乎昏花的果蠅,佩恩叫來了摩爾根,慶賀他們幾乎獲得的成功。可是這些果蠅很快恢複了視力,並向窗戶飛去,似乎什麽也不曾發生過一樣。

  不過確實已經發生了什麽,那就是一種近乎理想的實驗動物已被引進摩爾根的哥倫比亞大學實驗室:果蠅能毫無節製地、迅速地繁殖,它的食物是發酵過的香蕉,一隻牛奶瓶能飼養成千上萬個果蠅。

  大約在1910年5月,在摩爾根的實驗室中誕生了一隻白眼雄果蠅,而它的兄弟姐妹的眼睛都是紅色的。它是從哪裏來的呢?它可能是用射線照射後突變而來的,也可能是從別的實驗室裏產生而繼承過來的。這時摩爾根家裏正好添了第三個孩子,當他去醫院見他妻子時,他妻子的第一句話就是:“那隻白眼果蠅怎麽樣了?”他的第三個孩子長得很好,而那隻白眼雄果蠅卻長得很虛弱,摩爾根夜裏把它帶回家中,讓它睡在床邊的一隻瓶子中,白天又把它帶回實驗室。不久他把這隻果蠅與另一隻紅眼雌果蠅進行交配,在下一代果蠅中產生了全是紅眼的果蠅,一共是1240隻。後來摩爾根讓一隻白眼雌果蠅與一隻正常的雄果蠅交配。卻在其後代中得到一半是紅眼、一半是白眼的雄果蠅,而雌果蠅中卻沒有白眼,全部雌性都長有正常的紅眼睛。

  摩爾根對此現象如何解釋呢?他說:“眼睛的顏色基因(R)與性別決定的基因是結合在一起的,即在X染色體上。”或者像我們現在所說那樣是鏈鎖的,那樣得到一條既帶有白眼基因的X染色體,又帶有一條Y染色體的話,則發育為白眼雄果蠅。

  摩爾根及其同事、學生用果蠅做實驗材料,到1925年已經在這個小生物身上發現它有四對染色體,並鑒定了約100個不同的基因。並且由交配試驗而確定鏈鎖的程度,可以用來測量染色體上基因間的距離。1911年他提出了“染色體遺傳理論”。他的學生斯特蒂文特還繪製了一張果蠅染色體圖,果蠅給摩爾根的研究帶來如此巨大的成功,以致後來有人說這種果蠅是上帝專門為摩爾根創造的。摩爾根發現,代表生物遺傳秘密的基因的確存在於生殖細胞的染色體上。而且,他還發現,基因在每條染色體內是直線排列的。染色體可以自由組合,而排在一條染色體上的基因是不能自由組合的。摩爾根把這種特點稱為基因的“鏈鎖”。摩爾根在長期的試驗中發現,由於同源染色體的斷離與結合,而產生了基因的互相交換。不過交換的情況很少,隻占1%。鏈鎖和交換定律,是摩爾根發現的遺傳第三定律。他於20世紀20年代創立了著名的基因學說,揭示了基因是組成染色體的遺傳單位,它能控製遺傳性狀的發育,也是突變、重組、交換的基本單位。但基因到底是由什麽物質組成的?這在當時還是個謎。

  摩爾根能夠取得成功,也有幾個方麵的原因。首先,經典遺傳學的研究特點可以說是一個完美的三角形:嚴謹的邏輯推理,高超的實驗技巧和豐富的想象力就是這個三角的三個頂點。而摩爾根正是做到了這三者的完美結合,始終在嚴密的邏輯和實驗的基礎上做出大膽的推測。其次,由於在剛剛進入生物學領域的時候,摩爾根從事的是胚胎學方麵的研究。當時的胚胎學研究表明,即使是胚胎發育這麽神秘的現象,也可以通過實驗條件的設計而加以定向改變。那麽由此類推,生物學中的每一種現象最終都可以在實驗室裏複現出來。所以摩爾根一生都崇尚實驗,也很擅長實驗。再者,摩爾根能取得成功,還與他有布裏奇斯、斯特蒂文特和穆勒3個優秀的學生密不可分。布裏奇斯是摩爾根的私人實驗助手。他有著一雙特別敏銳的眼睛,據說他僅憑借肉眼透過厚厚的玻璃瓶子就可以發現一種朱色眼突變型的果蠅,而一般人通過顯微鏡都很難區分。另外一個助手斯特蒂文特擅長於作很複雜的推導,果蠅的染色體圖就是由其完成的。在實驗室裏,斯特蒂文特常常嘴裏叼著煙鬥,坐在椅子上,兩隻腳放在桌子上和摩爾根討論問題,可見這是一個不循常規的人。3個學生中唯一的研究生是穆勒,也是最出色的一位。可惜的是這位穆勒和摩爾根的關係在後來變得十分糟糕。因為在摩爾根獲得諾貝爾獎以後,他將獎金分配給了他自己和其他兩位學生的子女,唯獨沒有給穆勒。於是穆勒感到自己沒有受到重視,一氣之下便離開了摩爾根。在單飛以後,穆勒顯示出他超強的能力,他第一個發現了X射線可以引起基因的突變,為實驗遺傳學開辟了一個全新的領域。於是在1946年穆勒成為獲得諾貝爾獎的第二位遺傳學家。

  在摩爾根從事科學活動的年代裏,不但產生了遺傳學這門學科,而且已發展到了必須依靠學科間的合作才能繼續前進的階段。摩爾根從人才培養和機構建設兩方麵推動了這場革命。迄今為止,曾在他組建的這個部工作過的生物學研究人員中,有7人獲得過諾貝爾獎。摩爾根確實留下了一筆偉大的科學遺產,我們對於這份遺產的深遠意義還沒有足夠的估計。

  [餘論]遺傳學無疑是20世紀生物科學領域中發展最快的一門學科。因此,有人提出20世紀是遺傳學的世紀。而說到遺傳學,則不能不提摩爾根所做出的努力。如果說孟德爾揭開了經典遺傳學的序幕,那麽摩爾根則使其走向了高潮。而且摩爾根是首位榮獲諾貝爾獎的遺傳學家。所以可以當之無愧地稱其為遺傳學第一人。隨著人類研究的進步,基因問題也越來越受到關注。20世紀90年代克隆動物的誕生便是基因研究取得突破的重要表現。至於目前正在進行的人類基因組計劃,則更是人類對自己的巨大挑戰。而這一係列研究成果的取得,與摩爾根的基因學說是密不可分的。

  (劉偉)

  
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