2.1遺傳的連鎖互換規律孟德爾遺傳方式是顆粒遺傳,不同於出現中間性狀的混合式遺傳(如大主教堅持認為的),這些顆粒被孟德爾叫做遺傳因子,1909年,遺傳學家約翰遜把它叫做基因。正因為基因是顆粒狀的,所以可以自由分離和結合,它能很好地解釋孟德爾規律。
可是,人們對細胞核進行研究,並沒有發現什麽遺傳顆粒,隻是發現了染色體。染色體在體細胞(生長時期)中成對出現,一條來自父方,一條來自母親,互稱同源染色體;
在生殖細胞中隻有其中一條染色體行為很像遺傳因子的行為,遺傳因子也成對出現,在生殖時隨機分離。這麽說,遺傳因子或基因應該位於染色體上,1903年遺傳學家薩頓和博維裏首先這麽想。今天,這已經是遺傳學的常識:決定一對相對性狀的一對基因分別位於同源染色體上,互稱為等位基因。染色體是上帝聖旨的載體。
現在,我們了解到如下事實:(A)一個物種的染色體對數是很少的,一般不超過30對,如人23對,果蠅4對;
(B)一個物種的基因對數遠遠超過30對。現在,讓我們把這兩個事實轉換為一道數學題:(A)有30個裝球的箱子,
(B)有大於30的不同編號的球比如31個;如果要求我們把球裝到箱中去,則必有一個箱裝2個球。如果我們把這道數學題轉換到基因與染色體關係上,就會得出結論:必定至少有2對基因位於同一對染色體上,從而在遺傳中分不開來;我們稱之為基因連鎖。
現在我們有2對連鎖基因AA和BB,表示為AB/AB(不同於非連鎖的AABB),讓我們來推測它的遺傳結果。首先,AB/AB×ab/ab→AB/ab或ab/AB,AB/ab和ab/AB是同一種外表。然後,AB/ab×ab/ab→1AB/ab+1ab/ab(這叫測交),AB/ab是顯性性狀,ab/ab是隱性性狀,比例1:1.
如果基因不連鎖,就會遵循孟德爾自由組合規律:AaBb×aabb→1AaBb+1Aabb+1aaBb+1aabb,出現四種外表,比例為1:1:1:1.決定性時刻到了。有人用玉米種子兩對相對性狀做實驗,得到測交後代:AaBb:Aabb:aaBb:aabb=4032:
149:152:4035=27:1:1:27.這是一個令人煩惱的結果,說它是連鎖的,又出現了1/27的例外;說它是自由組合,遠遠不符合1:1:1:1,
似乎既有連鎖又有自由組合。我們能想象出兩人既手拉手又不是手拉手的情形嗎?
一種可能的解釋是:玉米參與受精時並不是一個精子對一個卵細胞,而是大量精子對大量卵細胞,產生大量受精卵,形成大量種子。讓我們設想有許多對雙胞胎(等位基因)Aa,另有許多對雙胞胎Bb,本來是A和B、a和b手拉手,因為人群衝散,可能有少數會A和b、a和B手拉手。這樣就發生了交換。連鎖基因拉“錯”手的現象稱為基因互換。
後來,大量實驗證明,這種互換並不是一種錯誤,而是經常發生的遺傳學過程,連鎖基因在染色體上相距越遠則交換愈頻繁。
遺傳的連鎖互換規律總是與摩爾根的名字連在一起的,
因為這一規律是另一位偉大的遺傳學家摩爾根發現的。不過,他的實驗材料主要是果蠅,而不是玉米。
像豌豆一樣,果蠅是遺傳學的另一大功臣,如果在20~30年代談到遺傳學,人們就會想到果蠅和摩爾根。據說有人問摩爾根的一位研究生的孩子:“你父親以什麽謀生?”小孩子驕傲地回答:“我爸爸是替哥倫比亞大學摩爾根爺爺數果蠅的。”那時在哥倫比亞大學附近的公共汽車站或地鐵站,到處可以看到學生拿著果蠅瓶帶回家去數。其景象壯觀而滑稽。
應該說,遺傳學的成功與選取實驗材料是很有關係的。早年孟德爾選取豌豆是很幸運的,豌豆是嚴格自花授粉,沒有外界幹擾,尤其幸運的是他選的性狀沒有連鎖的。摩爾根選取果蠅是因為果蠅易於繁殖,速度也快、數目大;幸運的是果蠅隻有4對染色體,隻要選取5對性狀就必然有兩對連鎖。
2.2摩爾根小傳孟德爾發表“植物雜交的實驗”當年,美國南北戰爭結束的第二年,偉大的摩爾根降生於美國肯塔基州列克星敦的霍普蒙。他的祖父是南北戰爭時期一個著名將領,戰爭中被當地人稱為“霹靂大將”,戰後人們便稱他為“竊馬大盜”,因為他是反對廢除農奴製的南部聯邦將領。摩爾根出生時,老摩爾根已在戰爭中陣亡。
少年時期和大學時期,摩爾根的主要興趣是博物學,
1890年博士畢業後到費城布林馬爾大學當上了副教授。在這裏初步顯示了他生活上的懶散。他的講課常常漫無邊際,使一些學生感到困惑,他還經常遲到;但其他學生卻被他的講解迷住了。三年輕鬆愉快的生活之後就去波利海灣的維蘇威山麓進行了一年的胚胎學研究,從此開始了卓有成效的胚胎學研究。摩爾根一生鍾情於胚胎學,雖然人們常將他與遺傳學相提並論,而他自己卻願意稱自己為胚胎學家。可是,他的胚胎學研究生涯並不長。
1903年,摩爾根接受友人邀請到了哥倫比亞大學,開始了他長達30多年之久的果蠅遺傳學研究。那時孟德爾定律已經被重新發現,摩爾根對之深信不疑:“孟德爾對他的試驗結果所作的理論解釋是如此簡潔明了,沒什麽值得懷疑,他已經找到了真正的解釋。”
當摩爾根開始其果蠅實驗時,他就越來越懷疑孟德爾規律的普遍性了。1904年到1910年這幾年間尤為突出,他開始用自己的所謂交替顯性理論來解釋雜交品種的變化情況,這主要與他的伴性遺傳研究有關;後來,他走得更遠,甚至不相信性別分化是由染色體決定的。盡管如此,他還是在1915年與兩位年輕人合作出版了《孟德爾遺傳的機製》一書,並因此而一舉成名。該書使他成為美國科學院院士,1924年被授予達爾文獎章(英國),盡管他對進化論興趣不大,並曾一度懷疑過達爾文學說。
1926年,他的巨著《基因論》出版,這是他1933年獲得諾貝爾生理醫學獎的主要理論。
摩爾根不修邊幅,生活散漫,故意將頭發弄得亂糟糟的;他在實驗室照了一張照片,當他看到照片時,不解地問:“是誰替我梳過頭發啦?”果蠅實驗室更是臭氣熏天,老鼠橫行;有一次一個學生提醒他當心踩上老鼠,他還果真踩死了一隻老鼠。如果他的衣服破了一個洞,他便會叫人用紙片粘上。
摩爾根一生著述甚豐,21部著作,370篇論文,就在他1936年退休後還發表論文,直到1945年病逝。
摩爾根有三位著名的中國學生,李汝祺、盧惠玲和談家楨,他們都是我國著名的遺傳學家。