螞蟻是如何演化出真社會態的？我們沒有直接明確的答案。但是，螞蟻由原始黃蜂衍生出來。我們可以從現有黃蜂的各種生物形態看出端倪。一種黃蜂在交配之後，立即追逐氣味尋找到甲蟲的幼蟲。它用針刺麻痹幼蟲，將卵產入幼蟲體內後離開。甲蟲的幼蟲將是蜂卵孵化出的幼蜂發育所需的食物營養。一種黃蜂捕殺蜘蛛，刺死蜘蛛之後將獵物封存在蜂巢裏，用作幼蜂發育的食物。黃蜂又在別的地方築巢產卵。另一種黃蜂在巢穴中產卵，然後不斷地帶回獵物供應幼蜂。幼蜂發育成熟之後飛離蜂巢。黃蜂最後一種形態就是真社會態。蜂後負責繁殖產卵，而它的子代留在蜂巢，喪失了繁殖能力，成為工蜂。
螞蟻群落的具有階層的真社會態意謂著個體之間的不平等。工蟻必須放棄繁殖的權利，一生為蟻後和蟻群服務。它們的壽命也隻有一年，或者更短，遠遠短於蟻後的壽命。工蟻這一切都體現一種利他行為。社會昆蟲裏還有更極端的例子。蜜蜂在蜂巢受到侵擾時會奮不顧身地攻擊入侵者。蜂針帶有倒刺，釘住在入侵者身上。蜜蜂掙脫蜂針時連帶內髒被扯出來。它們成功地刺到入侵者時也就宣告自身的死亡。一個階層社會裏的個體必然要犧牲自身的利益。所以，社會形成的兩個必需因素是社會對個體的有利性和社會中個體的利他性。
從表麵上看，利他行為有背於生物性的基本邏輯。基因是自私的。生物生存和繁衍完全出於基因為自身延續的需要。一切生物活動背後都隱藏著基因的推手。一個具有利他特性的生物個體在生存競爭中處於不利地位。比如見義勇為的年輕人很可能在衝突或者惡劣環境中死亡。他們甚至來不及留下後代將見義勇為品質的基因傳下去。體現利他行為的基因比自私的基因在生物演化的過程中更容易被淘汰。
英國生物學家霍爾丹就生物演化中利他性的闡述從這個問題開始。霍爾丹是一位極富創造力和個性的人。他在米勒實驗之前二十多年前就大膽猜測生命起源於簡單的有機分子物。霍爾丹設想：如果一個人掉進水裏。岸上的旁觀者不會為這位素昧平生的落水者施與援手，因為旁觀者知道他不會從救人中獲得利益，反而要承受淹死的風險，即使這種意外的可能性隻有百分之十。但是，如果落水者是旁觀者的兄弟。他們之間具有一半相同的基因。這時的旁觀者就會選擇救人。基因生存的概率才能最大化。霍爾丹為生物的利他行為找到了一個生物學基礎。那就是親緣選擇。
1964年，同為英國人的漢密爾頓利用親緣選擇的概念研究好幾種生物個例後，得到了一個條件不等式。它表明當生物種群中的與施利者具有親緣度R的受利個體得到的利益B超出施利者所付出的代價C時，R•B > C，利他行為就會出現了。這個條件被稱為漢密爾頓法則。由這個條件支持的生物親緣選擇行為是闔族適應性。當年漢密爾頓隻有二十八歲。威爾遜在一次從波士頓南下到佛羅裏達州邁阿密的火車旅途中讀完了漢密爾頓的論文，深受啟發。威爾遜認為這個簡明的漢密爾頓法則之於社會生物學有如現代物理學中的質能關係。道金斯也把漢密爾頓認作為同時代中最偉大的生物演化理論學家。2000年，六十三歲的漢密爾頓從非洲回到倫敦，死於瘧疾引發的綜合症。道金斯組織了他的葬禮。
蜜蜂，黃蜂和螞蟻同為膜翅目的昆蟲。大約一億五千萬年前，膜翅目昆蟲演化出一種奇特的單倍二倍性的繁殖方式。雌蟻，包括蟻後，工蟻和兵蟻，是二倍體，由受精卵發育而成，具有配對完備的兩份染色體。而雄蟻是單倍體，由未受精的蟻卵發育而成，隻有一份殘缺的未配對的染色體。蟻群裏工蟻繼承了父方全部的基因和母方一半的基因。所以，工蟻之間有四分之三相同的基因，即75%的親緣度。如果工蟻能夠繁殖，它們隻傳給後代一半的基因，與後代隻有50%的親緣度。這時，工蟻將選擇出最適應基因的方式，即放棄自己繁殖的能力，轉而撫育蟻後的後代，也就是工蟻的妹妹。工蟻與蟻後產的雄蟻之間隻有25%的親緣度。所以，雄蟻在蟻群中數量較少。它們也退化成隻與雌蟻交配繁殖的最低的單一功能。一旦膜翅目昆蟲開始了單倍二倍性模式，漢密爾頓條件立即得到滿足，這類動物就開始了社會化的不歸路。膜翅目昆蟲擁有迄今為止最多的真社會性動物種類。
—寫於2023年7月10日（圖片來自網絡）
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