螃蟹為什麽橫著走？

 

螃蟹為什麽橫著走？

周末閑來無事，讀了一篇有關“異速生長” (Allometry)的文章 (AMER ZOOLl., 40:748-758, 2000)， 作者是法國人Jean Gayon。 “異速生長”的文字描述是“生物體不同部位的相對尺寸的變化，與生物的整體的尺寸相關。” 它的數學表達是：y = bx^a

我原來以為“異速生長”的概念是由Julian Huxley 和Georges Teissier 在1936年提出的。然而，讀了這篇文章以後， 才發現曆史上最早提出“異速生長”定律的或許另有其人。1897年，荷蘭人Eugene Dubois (1858-1940)曾發表過一篇重要的文章描述了哺乳動物體重和大腦重量之間的關係， 並用了一個數學公式表達了這種關係：e = cs^r . 這裏的e表示大腦的重量；s表示體重；c 為腦係數； r 為相關係數。比較一下 y = bx^a 和e = cs^r ，讀者就會發現它們都屬於冪函數，符合冪定律。冪定律是一種多項式關係，無標度 (scale invariance)。最常見的表達兩個變量之間關係的冪定律,其形式為：Y = ax^b + o(x^b)；其中, a與o 都是常數， o(x^b)是x 的一個漸近微小函數。冪律分布的共性是絕大多數事件的規模很小，而隻有少數事件的規模相當大。

1924年， 遺傳學家托馬斯H.摩爾根對為什麽雌性蟹 (Uca pugnax)有一個寬大的腹部感到迷惑不解。他想知道雌性蟹的這種特征究竟是因為遺傳所致，還是因為生長的定律所致。為了回答這個問題，Julian Huxley分析了摩爾根的數據，比較了雌性蟹的腹部寬度與體形大小之間的關係， 認為是後一種原因在起作用。幾個月後，Huxley在<<自然>>雜誌上發表了這個著名的經驗公式描述了這個生長定律：y = bx^k ；公式中的y是不同生長的器官的倍數；x是身體的尺寸； k是恒定，微分的生長比例；b是常數。Huxley對上式兩邊取對數，得到了一條斜率為冪指數的負數的直線 (斜率不等於1)： log y = k log x + log b，並用這一線性關係判斷是否存在異速生長的現象。也就是說，判斷兩個隨機變量是否滿足線性關係,可以求解兩者之間的相關係數；利用一元線性回歸模型和最小二乘法可得log y 對 log x 的經驗回歸直線方程，從而得到了Y與x之間的冪律關係式。

當Huxley提出“異速生長”的概念時，Georges Teissier (1900-1972；數學家) 才剛24歲，在此之前，他沒有發表任何有關生物計量學方麵的文章。1926年，在他的第一篇相對生長的文章中，他使用了冪定律作了以下的描述：“在一定的種係......昆蟲的體形越大，其眼睛的麵積也越大。”他並沒有引用Huxley的文章。後來，Georges Teissier和Huxley在生長定律的術語方麵達成了一致，在1936年共同發表了一篇文章，用“異速生長”和 y = bx^a 描述了生物異速生長的現象。這就是著名的“異速生長定律。”

生物異速生長的現象到處可見。比如，身體不同部位的生長速度是不同的，而且隨著時間推移還會有變化。一個常見的異速生長是兒童的發育：新生嬰兒頭大身子小，但是越長大，頭的比例就越小，直到達到成年人的比例。動漫人物常常是頭大，眼睛圓，身子短，藝術家們用這種體貌來引發我們對動漫兒童的喜愛。異速生長的例子還有很多。比如，為了支撐身體，大象必須把腿長得短而粗壯，長出富含皺褶的皮膚和扇子耳朵用來散熱，長出長鼻子來彌補大軀體的不靈活。異速生長可以讓骨骼不成比例地加粗，但額外的骨骼就意味著更多 的能源消耗，需要找到更多的食物。由於環境裏的資源是有限的，形體變大的生物， 更容易因為環境能源的劇變而絕滅， 因為形體大意味著需要更長時間去發育，成熟，繁殖。最後，由於異速生長，螃蟹腹部的寬度遠遠大於它的長度，螃蟹隻能橫著走，以增加運轉的效率。