《意識的解析 14》

學習從接收信息開始。信息最本質的形式是感覺神經元細胞上的激勵。卡哈爾很早就猜想神經傳導的衝動會增強神經元細胞之間的連接。在二十世紀的五十年代，神經學家開始意識到神經激勵會讓神經細胞和突觸產生變化。坎德爾出生在奧地利的維也納。除了音樂，維也納有幾百年多重文化的傳統。僅近現代的一百年裏，維也納出現過眾多傑出人物，包括心理學家弗洛伊德，文學家茨威格，物理學家薛定諤，哲學家波普爾，和經濟學家哈耶克。他們有一個共同之處，就是在德國納粹的恐怖陰影擴展到奧地利之後被迫離開維也納。那時，少年坎德爾也隨父母移居美國紐約。坎德爾在哈佛大學就學期間接受到弗洛伊德意識理論的影響。之後，他又在紐約大學接受醫學訓練，開始在神經層麵探討人的意識，精神和心理。

坎德爾首先在海馬體裏探測神經元細胞的衝動和反應。但是海馬體結構很複雜。坎德爾想起導師曾經的教誨，研究應該在單個神經細胞上進行。這也就是溫伯格曾經提到的還原法原則，對於任何自然規律的理解最終要回歸到自然界簡單而基本的結構層麵上。坎德爾找到海兔做為實驗對象。海兔屬於軟體動物，就像是生活在海底的不背蝸殼的蝸牛。成年海兔可達半米長，但是它們的神經係統非常簡單，隻有兩萬多個神經細胞，匯集在九個神經節裏。坎德爾的選擇算得上一個冒險，因為他要探討的人的神經活動和反應不一定在低級動物的海兔裏發生。坎德爾從1962年開始研究海兔，一直堅持不懈努力了近四十年。

海兔體內最大的腹神經節有一毫米大小，肉眼可見。坎德爾經過多年的細心梳理，找到進出腹神經節的感覺神經和運動神經，分離出單個的激勵-反應神經通路。他通過海兔神經通路的神經反應徹底闡明了學習的生物學機製。觸碰海兔背部的吸管，引發吸管的感覺神經元細胞上的衝動，經過突觸傳導到背部幔腔裏鰓的運動神經元細胞，導致背鰓收縮。連續觸碰吸管之後，突觸電勢降低，釋放的化學傳遞物質穀氨酸減少，最後甚至無法激發起背鰓的運動神經上的衝動。背鰓也就不會收縮了。這就是習慣化學習的結果。神經之間的突觸連接減弱。但是，如果這時我們通過另一神經通路，觸碰或者電擊海兔的尾部，神經突觸的電勢便會變強，突觸化學傳遞增強，又會讓背鰓收縮。這是學習的敏感化。

海兔尾部的感覺神經元細胞除了連接背鰓的運動神經元細胞之外，還連接上一些中間神經元細胞。這些中間神經元細胞又和吸管的感覺神經元細胞相連。中間神經元細胞不僅和吸管感覺神經元細胞體搭連，而且在吸管感覺神經元與背鰓運動神經元細胞的突觸前膜上連接形成另一個突觸。當電擊海兔的尾部時，中間神經元細胞也受到激勵，在與吸管感覺神經結合的突觸釋放傳遞物質血清素。而血清素能夠增強吸管感覺神經與背鰓運動神經的突觸釋放穀氨酸的功能，提高從吸管到背鰓的神經通路的信息傳導，導致背鰓的收縮反應。經過觸碰吸管加電擊尾部的重複操作之後，海兔會在沒有尾部受電擊，隻是中性的吸管觸碰激勵的情況下也會收縮背鰓。通過這樣的訓練，海兔完成了巴甫洛夫式的條件化學習。

—寫於2023年4月2日（圖片來自網絡）